一本非常全面系统介绍狼的专著，涵盖狼的社会生态学、行为、交流、进食习惯和捕猎技术、种群动态、生理学和病理学、分子遗传学、演化和分类、种间关系、重新引入和保护等内容。是相关学者和业余爱好者了解狼的权威资源。

编者：L. David Mech 与 Luigi Boitani

上接：

基本为阅读时顺带搞的无太多修正的机翻文，机翻味较浓，感兴趣可凑活看 

凝聚力与冲突

在流行的文献中（如福克斯，1980 年；萨维奇，1988 年；麦金太尔，1993 年），狼群通常被描绘成一种支配等级制度（图2.7A），在这种等级制度中，处于支配地位的个体使下级服从上级。起初，我对如何描述我所观察的圈养狼群中的社会关系感到困惑，因为我并没有看到我所期望的攻击性。在圈养的“南方狼群（South pack）”中，幼狼们花在追逐游戏上的时间无穷无尽，一岁大的雄狼也经常加入，而它们的父亲则较少加入。“北方狼群”中的成年狼相互依偎在一起，温柔地舔舐彼此的伤口，在兴致勃勃的集会午睡时肩并肩地相互摩擦，之后一起小跑着去树林探险。

在阅读了洛克伍德（Lockwood，1976 年，1979 年）一篇引人入胜的讨论文章之后，我重读了穆里（Murie，1944 年）和申克尔（Schenkel，1947 年）的观察报告。所有这些作者都认为狼群中的生活是凝聚行为和冲突行为之间的平衡。他们将 "顺从"行为描述为成年后仍留在家族中的后代持续寻求照顾的行为。也许，支配地位的相对重要性会随着狼群的组成、食物的可获得性（以及竞争），甚至观察者的眼睛而变化。

什么是凝聚行为和冲突行为？凝聚行为是指任何能使狼群更紧密地团结在一起的行为，而冲突行为则是指任何能使狼群从家庭共享中分离出来的行为（芬特雷斯等人，1987 年）。在表 2.2 中，"关怀"、"亲近 "和 "性 "类别中的行为通常具有凝聚功能；而 "逃跑/战斗 "和"谦逊"类别中的行为通常与冲突有关。然而，任何一个动作都可能出现在多种情况下。例如，"凝视 "可能既有凝聚功能，也有冲突功能，这取决于具体情况。

我们已经看到，由于狼群是家庭，因此基本的家庭关系会促进凝聚力。然而，从决定论的角度来看，每个个体也必须首先确保自己的生存，否则就无法帮助亲属。因此，在食物匮乏的情况下，竞争和冲突可以被视为确保家庭长期生存的一种方式。在这方面，狼群中社会凝聚力和冲突的以下几个方面值得讨论：（1）支配等级概念；（2）个体性情和关系的变化；（3）狼群内部获得食物和配偶的机会；（4）领导能力；（5）狼群中的互动。

按年龄划分的优势等级

线性统治等级制度是描述狼群冲突行为的最简单方法（见图 2.7A）。根据这一概念，最有统治力的狼是在与其他狼的争斗中获胜的狼，被称为 “阿尔法/首领（alpha）"。在与 “阿尔法"的争斗中，”贝塔/次级（beta）"狼输给了 “阿尔法"，但却赢了其他所有狼，依次类推。最不可能赢得任何战斗的狼被称为 “欧米伽（omega）"。

这些术语（阿尔法、贝塔、欧米伽）已被用于描述圈养狼群中孤儿兄弟姐妹之间的互动（Rabb 等人，1967 年；Folk 等人，1970 年；Zimen，1975 年，1981 年；Fox，1980 年）以及自由生活狼群中的互动（Murie，1944 年；Haber，1968 年，1977 年；Mech，1970 年，1977 年 C，1993 年 a；Peterson，1977 年）。在狼群成员亲缘关系不明或复杂的情况下（如不止一对繁殖者），这些术语可能是合适的。然而，我同意梅奇（1999 年）的观点，即这些术语不适合由亲代和子代组成的典型狼群（Packard，1980 年）。Simon Gadbois（2002 年）回顾了有关支配性的文献中使用的复杂且经常含糊不清的术语。

有关狼的流行教材采用并延续了线性优势等级概念（萨维奇，1988 年；劳伦斯，1993 年；麦金太尔，1993 年）。狼爱好者通常可以很容易地区分阿尔法狼和欧米茄狼，只需注意哪只狼的尾巴翘得更高即可，正如本卷第3章中哈灵顿和阿萨所描述的那样。然而，在大多数狼群中，家庭动态更为复杂。因此，我们有必要回顾一下学术界对狼群统治等级的发展。

鲁道夫·申克尔（Rudolf Schenkel，1947 年）在一个200平方米的围栏中饲养了多达十只狼。他的文章以德文发表，但艾格尼丝-克拉森（Agnes Klasson）的英译本在北美的狼生物学家中流传已久。在那篇文章中，申克尔写到 "两种性别的优先顺序"、"地位顺序"、"等级顺序"、"支配地位顺序 "和 "明确的等级制度"。

R. J. Rutter 和 D. H. Pimlott（1968, 43）在申克尔文章发表后出版的第一本总结狼自然史的书中写道：

通常情况下，狼种群可划分为若干个狼群，狼群是一个组织，在这个组织中，每只狼都知道自己与其他狼的社会地位。每个狼群都有自己的领地，在与邻近狼群的关系中，狼群是一个整体。

国际知名的动物行为学权威尼科·廷伯根博士描述了格陵兰岛爱斯基摩犬之间类似的社会秩序： "在每个狗群中，每只狗都生活在一种武装的和平之中。这是非常严格的'狗群秩序'的结果：一只狗是霸主，只需一个眼神就能吓倒其他所有的狗；下一只狗避开这个暴君，但在其他所有的狗中称霸；以此类推，直到可怜的'下等狗'"。

我们相信这就是狼群的基本组织结构...

Mech（1970，69）引用了申克尔（1947）的话，也暗示狼群在每种性别内呈现线性优势顺序（图2.7 B）。齐门（1976 年，图 5）对圈养狼群的研究强化了这一概念模型。(需要注意的是，这并不是由一对父母及其后代组成的非自然狼群[Mech 1999]）。齐门（1981，128）后来承认，任何这些等级顺序模型都过于简单化。

一些研究人员在更广泛的背景下（如争夺食物和配偶）对较大的狼群进行了多年观察，他们否定了所有狼群都符合线性优势等级模型的假设（洛克伍德，1976 年，1979 年；帕卡德，1980 年；齐门，1981 年；梅奇，1999 年）。此外，K. B. MacDonald（1983 年、1987 年）发现，在圈养幼狼身上观测到的一致的性情差异与在核心家庭中繁殖的概率无关（Jenks 和 Ginsburg，1987 年；Schotté 和 Ginsburg，1987 年；Jenks，1988 年；Schotté，1988 年）。

根据多年来对大样本狼群的研究（见表 2.1），我们倾向于将阿尔法行为特征视为一种内部状态（或情绪）。情绪会随着个体健康状况和环境的变化而变化。根据人类行为模型，情绪受气质（遗传倾向）和性格（学习的应对方式）的影响（Cloninger，1986 年）。这一假设与行为学家为理解其他物种的冲突行为而提出的随机观点是一致的（Appleby，1993 年；Barrette，1993 年；Moore，1993 年）。齐门（Zimen，1982 年）在狼群冲突的 "年龄分级统治等级（age-graded dominance hierarchy）"模型中表达了类似的概念。

什么是年龄分级模式？在与成年狼的互动中，幼狼通常比较谦逊；因此，年长的狼能有效地恐吓年幼的狼。同窝的狼可能会因为食物或粗暴的玩耍而争吵，幼狼会受到年长家庭成员的管教。随着幼狼逐渐长大，同性之间更容易发生冲突；也就是说，雌狼会与雌狼打斗，雄狼会和雄狼打斗。这种模式有两种表述方式：第一种是简单地将每种性别的成员分为不同的线性等级，这些等级受年龄影响，但并非绝对由年龄决定（Schenkel，1947 年；Zimen，1982 年）；第二种是在每个年龄等级中，雄性对雌性占优势（Rabb 等，1967 年；Fox，1971a，1980 年；Lockwood，1979 年；Zimen，1982 年；van Hooff 和 Wensing，1987年；Savage，1988 年）。我假设前者在年轻的核心家庭中更有可能出现，而后者在被打乱的或复杂的家庭中更有可能出现（见表 2.1）。

从理论上讲，在以下情况下，社会群体中更有可能出现可预测的线性等级制度：(1) 个体一个接一个地加入群体；(2) 每个支配-从属关系稳定后才加入群体；(3) 每个关系中的两个个体之间存在明显的战斗能力差异（Chase 1974）。例如，在圈养的北方狼群（Packard，1980 年）中，母亲和两个不同年龄的女儿之间存在明显的线性等级关系：母亲会打断女儿之间的口角，姐姐更有可能追逐妹妹，反之亦然。然而，北方狼群中雌狼之间的关系并没有因为不断的争斗、恐惧或繁殖雌性的控制而得到加强。母亲，自从女儿们太执着地舔她的下巴时，她就开始用嘴咬女儿们，女儿们对她唯命是从。从逻辑上讲，像北方狼群这样年轻的小型核心家庭（图 2.7C）比年长的大型混乱家庭更有可能满足稳定关系的条件（帕卡德，1989 年）。

虽然典型的狼群是一个核心家庭或大家庭（Murie 1944 年；Mech 1970 年），但野外研究表明狼群和种群的更替率很高。这些研究表明，狼群由不断形成和解散的动态狼群组成，每年的后代更替率很高（Mech 1977b、1987a、1995d；Fritts 和 Mech 1981；Peterson、Woolington 和 Bailey 1984；Messier 1985b；Fuller 1989b；Mech 等 1998）。到了几岁时，大多数狼已经从它们出生的狼群中扩散出去（见 Mech 和 Boitani，本卷第 1 章），疾病（Ballard 等，1997 年）、与邻近狼群的争斗（Mech 1977b, 1994a; Mech 等，1998 年）和人类的狩猎（见 Fritts 等，本卷第 12 章）造成的死亡进一步破坏了狼家庭的稳定性。

要了解自然狼群内部社会关系的动态，有必要对具有不同历史的家族进行区分（见表 2.1）。五个研究中心和五个动物园对圈养狼群的社会关系进行了详细研究，这些狼群代表了各种不同类型的社会群体。然而，在所研究的30个狼群（92个狼群年）中，只有34%的狼群是核心家庭或继家庭（step-families），50% 的狼群是大家庭或被打乱的家庭。L. D. Mech（个人通信）认为，"核心家庭 "和 "继家庭 "这两类狼群最接近于在稳定的狼群中最常观察到的狼群。在狼群定居或减少的动态条件下，其他类型家庭（如 "大家庭 "和 "破碎家庭"）的发生率可能会增加。

通常，最初的研究结果会在流行文献中得到延续，造成难以消除的印象。例如，在几本流行书籍中都重复了对圈养狼群中两只优势雄狼明显允许贝塔雄狼繁殖的观察（Lawrence 1993；McIntyre 1993；Savage 1988）。在最早对圈养狼进行的两项研究中，都出现了由一只贝塔雄狼繁殖后代的情况。这两组狼都属于 "复合家庭"--即没有父母的兄弟姐妹（Rabb 等人，1967 年；Zimen，1975 年）--这种情况在野生种群中很少见（Mech，1970 年，1999 年；Mech 等人，1998 年）。没有了父母的稳定影响，兄弟姐妹们会打架，他们的行为被描述为争夺 “阿尔法"和 “贝塔"的社会角色。然而，没有一种客观的方法可以独立于 "社会角色 "扮演者的行为特征来衡量 "社会角色"，因此这种解释既是循环的，也是拟人化的。

个体性情的差异

个体行为特征是描述气质差异的一种方式，类似于人类的 "个性"。研究狼的社会行为最具挑战性的方面之一就是了解个体之间的这种差异。例如，齐门（Zimen，1975 年）观察到两只人工饲养的狼在打斗后性格发生了明显变化。在打斗之前，“沃尔夫钦（Wölfchen）”非常自信和有攻击性，它高高地翘起尾巴，向栅栏外的狗挑战，当它的兄弟奈申（Näschen ）向它挑战时，冲突就会升级。在格斗中受伤后，沃尔夫钦的尾巴垂得很低，不再向外面挑战，也避免了与奈申的冲突。沃尔夫钦（Wölfchen）表现出一种被吓倒的姿态（表 2.2 中的高谦逊度）。与此相反，它的兄弟奈申（Näschen）则表现出以前沃尔夫钦（Wölfchen）特有的自信（低谦逊度）。在女儿怀蒂从母亲手中接过产崽角色之前，埃尔斯米尔狼群中也出现过类似的行为特征变化（Mech，1999 年）。

在关于社会物种优势遗传性的辩论中（Appleby 1993；Barrette 1993；Moore 1993），确定了三个基本问题： (1) 哪个动物是自信的（个体气质），(2) 哪个动物对哪个动物是自信的（关系），(3) 在什么情况下会发生冲突。从随机的角度来看，这种观点认为，在特定的社会环境中，每个个体的冲突升级或减少的倾向是可遗传的，而不是支配地位（Appleby，1993 年；Barrette，1993 年）。

从这个角度来看，我们所说的谦卑情绪与特定互动中冲突升级的低概率相关，而自信情绪（低谦卑）则与冲突升级的高概率相关。在狼群中，有人认为每个个体都有自我主张的潜能，当狼成为繁殖者时，这种潜能就得到了发挥（申克尔，1947 年；齐门，1981 年；梅奇，1970 年，1999 年）。

在齐门（1975 年）的研究工作之前，研究人员曾假设每窝幼狼都有 "天生的首领"；换句话说，幼狼体内可观测的生理变化被认为可以预测它们成年后个体性情的变化（福克等人，1970 年；福克斯和安德鲁斯，1973 年）。根据这一决定论模型，每窝幼崽的性情多态性是合乎逻辑的，因此有些个体会成为繁殖者（阿尔法性情），有些个体会合作照顾繁殖者的后代（Rabb 等，1967 年；Woolpy，1968 年；Woolpy 和 Eckstrand，1979 年）。然而，"天生阿尔法 "的假设在圈养狼（Lockwood 1976, 1979; K. B. MacDonald 1983; Ginsburg 1987; Schotté and Ginsburg 1987; Jenks and Ginsburg 1987; Ginsburg and Hiestand 1992）和野生狼（Mech 1999）身上都得到了验证与否定。

为什么占优势的个体并非注定总是占优势？根据随机模型，个体的性情可能会因每个人的社会经验（如家庭内部互动的可预测性）和情绪状态（如神经内分泌系统的活动）而改变（Packard，1980 年；Fentress，1982 年；Packard 和 Mech，1983 年；Packard 等，1983 年；Fentress 等，1987 年；McLeod 等，1991 年，1996 年）。

尽管我们对情绪状态的神经内分泌基础的了解还不全面（Cloninger，1986 年；Overall，2001 年），但我们已经掌握了足够的信息，可以就哪些行为是犬科动物神经内分泌活动的指标提出理论。根据表 2.2 中列出的模型，我假设血清素（serotonin）高的行为模式被解释为自信的行为模式（如高姿态、尾巴高翘、耳朵向前），而血清素低的行为模式被解释为害怕的行为模式（如低姿态、尾巴低翘、耳朵向后）。哈灵顿和阿萨将在本卷第3章中介绍这些姿势的交流功能。不过，它们与血清素相关神经网络的联系还有待检验。

影响情绪和动机的神经内分泌系统以复杂的方式相互作用（Cloninger，1986 年）。有一种观点认为，当血清素较低时，肾上腺系统更有可能被激活。当与去甲肾上腺素相关的神经回路被激活时，打斗行为更有可能出现，而当与肾上腺素相关的回路被激活时，回避行为（如逃跑）更有可能出现（萨波斯基，2002；沃特金斯，1997，11）。与这一模型相一致的发现是，使用氟西汀治疗可抑制血清素的分解，从而降低狗的攻击性（Dodman 等人，1996 年）。

在圈养的狼群中，自信心会随着年龄、繁殖状态、营养状况、创伤经历（打斗）和资源环境（幼崽、配偶或食物）的变化而变化（Zimen 1975; Fentress 1982; Fentress 等人 1987）。在为数不多的能观察到狼群成员长时间互动的野外研究中，很少看到狼群成员之间发生打斗（Murie 1944; Clark 1971; Haber 1977; Mech 1988a）。Mech（1999 年）对狼群成员之间的和平互动印象深刻，至少在夏季是这样。狼的大多数严重攻击行为都是针对非狼群成员的（见 Mech 和 Boitani，本卷第1章）。

在一个家庭中，"哪只狼打架 "的问题最好表述为 "哪只狼更有可能经常处于自信和回避状态"。随着年龄的增长和繁殖经验的积累而发生的性格变化（Mech，1970 年；Packard 等，1983 年）表明，被称为 "性情"的模式是个体内部状态变化的函数。只要内部状态相对稳定，行为特征就可以预测；然而，当外部条件或内部状态发生变化时，行为特征就会出现波动。

Gadbois (2002)在回顾有关支配力和压力的文献时明确指出，人格领域的研究人员将性情和性格区分开来。"性情"指的是一生中变化很小的人格方面，而且很多都是高度遗传的。而 "性格"指的是随着个人的成熟和学习应对压力环境的方式而改变的人格方面。我同意这是一个重要的区别，在今后研究狼的个体差异时应该加以考虑。

一些研究人员曾尝试使用多元统计技术来确定圈养狼的性格变化的基本维度（Bekoff 等人，1975 年；Colmenares Gil，1979 年；Lockwood，1979 年；Packard，1980 年；van Hooff 和 Wensing，1987 年；Derix，1994 年）。尽管这些研究的变量和结果各不相同，但所有研究人员都同意一个结论：在描述狼的个体性格差异时，需要同时考虑凝聚行为和冲突行为。这一结论与上文提到的对野生狼的观察结果是一致的，即除了在争夺食物和配偶时，攻击性互动并不频繁。

迄今为止，每个研究狼的小组都使用不同的术语来定义和分类狼的行动模式（Zimen 1971, 1982; Fox 1971b; Bekoff 1972, 1979a; Goodman and Klinghammer 1990; Derix 1994）。鉴于研究的问题不同，这种多样性是适当的（Bekoff 1979a）。然而，这种差异也限制了我们对不同圈养狼群的狼性情及其遗传性进行比较的能力。

社会压力的行为指标是有关狼的冲突和凝聚行为的未决争论的主题之一（Schenkel，1967 年；Packard，1980 年；Zimen，1982 年；Fentress 等，1987 年；McLeod 等，1996 年；Haber，1996 年；Moger 等，1998 年；Gadbois，2002 年）。Schenkel（1967年）指出，缺乏经验的观察者往往会将 “含嘴咬（over-the-muzzle-bite）"解释为成年狼的攻击行为，这对幼狼来说是一种压力。然而，他对这种行为的解释却不同，因为幼狼在被咬后并不会躲避成年狼。它们还会再来被咬，这表明这种行为具有凝聚功能。事实上，幼崽的行为似乎在寻求更多的互动。申克尔（Schenkel，1947 年，1967 年）指出，这种幼年行为会一直持续到成年，当成年后代继续进行诱发咬嘴或按压的讨好行为时，它们会获得一种新的安抚功能（即减少冲突）。根据实地观察，Mech（1999 年）同意 Schenkel 对这些行为的解释，即这些行为是在社会群体内部凝聚关系背景下的非压力性冲突。然而，在没有尿液代谢物等独立生理指标的情况下确定压力是有问题的（Creel，2001 年；Creel 等，1997 年，2002 年）。

因此，狼群内部的社会环境起初可能是一套稳定的、可预测的关系。然而，有两个主要的动态因素最终会影响亲属之间的关系：食物竞争和后代成熟过程中产生的性紧张关系。为了更好地理解狼群内部的凝聚力和冲突，最好分别研究一下发生冲突的每一种情况。

狼群内部冲突

从属狼是否有压力？尽管在圈养狼群中出现过攻击性和压力荷尔蒙（尿皮质醇）升高的极端情况（McLeod 等，1991 年；Moger 等，1998 年；Gadbois，2002 年），但研究人员才刚刚开始在野生种群中探讨这个问题（Creel，2001 年；Creel 等，2002 年）。显然，并非每个狼群中的所有狼都能平等地获得食物和配偶。下文将回顾有关食物冲突的研究，然后讨论配偶冲突和明显的 "乱伦禁忌"。

在狼群中获取食物

当梅奇（1988a）观察埃尔斯米尔狼群从一具新近被杀死的麝牛尸体上觅食时，一岁大的狼以非常夸张的动作靠近它们的父亲，大幅度地蜷曲身体、低垂耳朵，并以 "卑躬屈膝 "的方式向空中挥舞爪子（国家地理探险家，1988 年）。虽然这具兽尸可能为所有人提供足够的食物，但这对繁殖对还是恐吓了它们的后代。它们限制后代吃肉，直到它们大快朵颐喂饱幼崽，并撕下足够大块的肉藏在远处相对安静地吃掉。

如果没有夸张的匍匐姿态，我曾在进食鹿尸的圈养狼身上看到过类似的行为（见图 2.2B）。在北方狼群中，两个成年女儿低蹲着靠近父亲，而父亲则用一种典型的看护者打断幼狼乞讨的抑制性含嘴咬将两个女儿按在地上。成年女儿们远离兽尸，直到父亲吃完。在这个核心家庭中，在兽尸旁喂食的顺序与安抚行为而非冲突行为相关（Packard 1980, 163）。在冲突开始后，安抚姿态会降低冲突升级的可能性。

在被圈养的南方狼群（一个被打乱的家庭）中，我看到两只6月大的幼狼接近它们的养父，当时养父正在啃食鹿尸。当养父向它们咆哮时，这两只幼崽便趴了下来，躲到另一边，直到养父继续啃咬鹿尸（图 2.8）。这些幼狼并没有完全被吓倒，它们在雄狼进食时悄悄靠近，最终在雄狼身边进食而没有发生冲突。在这个家族中，与北方狼群不同的是，在兽尸旁进食的顺序与冲突互动相关，而与安抚无关（Packard 1980, 163）。显然，这些幼崽还没有学会使用仪式化的安抚姿态，因为它们的小体型对养父几乎没有威胁。最容易受到恐吓的是两个姐姐，她们的血液营养状况指标（血尿素氮和血红蛋白）也最低。

因此，凝聚和冲突这两种因素都可能与家庭成员围绕一具足够大的兽尸进行的互动有关。最不可能受到恐吓的个体（即最有可能表现得像幼崽）最有可能接触到兽尸。从幼年狼的请求照顾行为中衍生出的 "安抚"姿态提供了明确的信号，即幼年个体不太可能使冲突升级，并能引起其他家庭成员对照顾的宽容。在食物方面最有可能受到恐吓的个体是营养状况较差的年长兄弟姐妹，他们与父母之间的互动较少，与兄弟姐妹之间的冲突较多。

只有在通过反复索取和提供食物而形成互动模式的关系中，安抚姿态才会减少冲突（Schenkel，1967 年）。在这种有凝聚力的关系中，个体能够了解彼此行动的偶然性，并相应地改变自己的行为。与此相反，自信的狼与受恐吓的个体（如兄弟姐妹或陌生人）之间的争斗则涉及争夺咬的位置而不被咬伤（Schenkel 1967; Golani and Moran 1983; Mech 1993a）。

艾尔斯米尔狼群的幼崽在 2 个月大的时候就学会了复杂的战术，以保卫和获取北极兔的尸体（Packard 等，1992 年）。兔尸很小（约1-3千克，或2.2-6.6磅），一只幼狼最初可以独占肉块，而兄弟姐妹们则在一旁等待和观察，伺机在主人的攻击距离之外抢夺肉块。一些研究者指出，与旁观者相比，占有食物的狼更有可能使冲突升级，即使旁观者体型更大、更年长或在其他情况下更自信（Mech 1970, 1999; Lockwood 1979; Zimen 1981; Townsend 1996）。同样，要教会一只人工饲养的狼放弃骨头或不偷吃桌上的牛排也是非常困难的！

根据决定论的观点，父母会捍卫自己垄断食物的权利，以便继续生产幼崽，而未成熟的年长后代会帮助照顾幼崽（Harrington 和Mech，1982c, 1983）。然而，目前还不清楚异父异母关系对狼的繁殖是帮助还是阻碍（Harrington 和 Mech，1982c；Harrington等，1983；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991）。事实上，它的近似成本和收益很可能随每个种群的狼-猎物动态变化而变化（Harrington 等，1983 年；Mech 等，1998 年）。

随机观点认为，如果物理环境恶劣，那么在哺乳动物种群中，亲属间分享食物的策略、性成熟率的高变化以及低扩散概率很可能会固定下来（Honeycutt，1992 年；Lacey 和 Sherman，1997 年）。狼的性成熟率当然会有很大差异（见 Kreeger，本卷第 7 章）。此外，狼的食物分享似乎是有条件的，会随着猎物的可获得性、成熟率和社会条件之间复杂的相互作用而变化（Packard 和 Mech，1983 年；Ballard 等，1997 年；Mech 等，1998 年）。由于食物条件的不同，后代扩散的比例也不同（见 Mech 和Boitani，本卷第 1 章），反映了动态的竞争环境。

当食物稀缺时，繁殖者可能会自私地以牺牲其他家庭成员（尤其是非幼崽）的利益为代价来维持自己的营养状况。在食物短缺的情况下，兄弟姐妹之间的竞争会不断升级，直到那些被恐吓的兄弟姐妹远远地跟在后面，随着营养不良程度的加重，它们会被甩得更远。最终，它们会扩散出去（Mech 等，1998 年）。

获得配偶

交配过程中的冲突如何？当后代留在父母身边时，只要后代的生殖能力尚未成熟或听从父母，就不会出现性竞争问题（Packard 等，1983 年，1985 年）。然而，当后代超过生殖成熟年龄仍留在狼群中时，就会发生性竞争（Derix 等，1993 年）。在大多数狼群中，扩散可以缓解这种竞争（见Mech和 Boitani，本卷第1章）。然而，在食物充足的大型狼群中，例如在重新引入的黄石种群中，生殖成熟的兄弟姐妹之间可能会发生性竞争（D. W. Smith，未发表的数据）。

在一个大型核心家庭中，占优势的一对狼进行排他性繁殖（例如，每种性别都有一个以上的成熟成员）显然是不对称择偶和同性竞争之间微妙平衡的结果（Packard 等，1983 年，1985 年；Schotté 和 Ginsburg，1987 年；Packard，1989 年）。在核心家庭中，一夫一妻制关系只有在以下情况下才有可能发生：（1）后代的生殖能力尚未成熟；（2）繁殖者对彼此的吸引力大于对其后代的吸引力；（3）兄弟姐妹之间的求偶关系中断。

如果不满足这些条件，就可能会发生多重繁殖（例如，在一个特定的季节，狼群中可能不只一只雌狼繁殖）。研究其他哺乳动物合作繁殖的研究人员使用了 “复数繁殖（plural breeding）"这一术语（所罗门和弗伦奇，1997 年），它与梅奇和博伊塔尼在第一章和本卷其他地方使用的 “多重繁殖（multiple breeding）"一词同义。在皇家岛的西部狼群中观察到了一个明显释放复数繁殖的可能例子。在这个狼群中只有一对狼繁殖，直到1971年繁殖季之前，繁殖雄狼消失了（Peterson 1977）。当繁殖雌狼接受了来自家族内部的配偶后，第二对也成功地进行了交配（彼得森，1977 年，80-84 页）。1972 年，一只从属雌狼与西部狼群中的优势雄狼交配。尽管该从属雌狼两次被优势雌狼及其同伴赶出该岛，但它每次都会返回（彼得森，1979 年）。这些观察结果表明，在决定狼种群中一夫一妻制关系的比例时，凝聚力和冲突是相互作用的。

有报告称，在一些狼继代家庭中，繁殖对中的一方死亡，有新的繁殖者迁移到狼群中（Haber 1977；Smith 1997，2000），但在其他几个继代家庭中没有一夫多妻制的报告（Rothman 和 Mech 1979；Fritts 和 Mech 1981；Mech 和 Hertel 1983）。当丧偶的繁殖者接受一个无血缘关系的配偶时，新的继父或继母可能不太可能打断对手，而更有可能被丧偶的繁殖者以外的更年轻的群体成员所吸引。

有时，两只成年雄性狼之间可能会持续保持一种亲密的关系，即使较不自信的个体似乎在繁殖方面更为活跃（Murie，1944 年；Rabb 等，1967 年；Haber，1977 年）。在这种情况下，人们假定繁殖力更强的狼是繁殖者，但如果不进行基因测试，就很难评估后代的实际父子关系。

如上所述，野外一夫一妻制狼群（即每季只有一对繁殖）的比例很高（Harrington 等人，1982 年）。在有一对以上成熟雌性且不可能扩散的圈养狼群中，15个狼群年中有30%发生了复数繁殖（Packard，1980 年）。然而，在这 15 个案例中，只有 13% 的多重繁殖成功（Packard，1980 年）；损失的原因是雌狼杀婴（Altmann，1974 年，1987 年）。McLeod 也发现了杀婴现象（1990 年）。

在圈养的狼群中，配偶选择可能会受到性竞争的影响（Derix 等，1993 年）。例如，父亲去世后，北方狼群中的雌狼 Chenequa（F60）试图从哥哥 Negaunee（M64）那里获得性兴趣，但没有成功。它站在哥哥附近，忸怩地踱步，把下巴靠在哥哥的背上，在哥哥附近甩动尾巴，在哥哥的尿液附近做记号，但都没有得到回应。为什么Negaunee对如此殷勤的雌性毫无反应呢？因为它的哥哥经常在它的肩膀后看着他（图 2.9）！后来，Negaunee和 Chenequa在夜间趁哥哥熟睡时交配。当哥哥醒来时，发现兄妹俩正在交配，便冲过去向他们扑去。然而，哥哥已经来不及了。一次交配就足够了，9 周后，Chenequa在它母亲的同一个洞穴里产下了幼崽。

避免乱伦

乱伦在狼群中常见吗？当野生狼可以选择近亲以外的配偶时，乱伦在野生狼中并不常见（D. Smith 等人，1977 年）。帕卡德（Packard，1980 年）假设，自然种群中的近亲不太可能形成持续时间超过一两个季节的配对关系。遗传学研究倾向于证实这一假设；在德纳利国家公园和明尼苏达州的苏必利尔国家森林公园，繁殖者之间的亲缘关系比相邻狼群之间的亲缘关系更远（D. Smith 等，1997 年）。然而，在别无其他选择的皇家岛上，狼确实会与近亲繁殖（韦恩等人，1991 年）。在落基山脉的重新定居过程中，广泛的扩散应该会降低近亲繁殖的概率（Boyd 和 Pletscher 1999; Forbes 和 Boyd 1996）。

狼求偶过程中的冲突（Derix 等人，1993 年）是否具有类似于社会性物种中父母操纵的功能（Lacey 和 Sherman，1997 年）？目前，没有证据表明非繁殖期的成年狼会受到生理抑制，即使是在没有扩散选择的极端条件下（如圈养狼群）也是如此（Packard 等，1985 年）。在我研究的圈养的北方和南方狼群中，没有生殖能力的成年个体都表现出典型的生殖个体的荷尔蒙周期。因此，与非洲野狗（Creel 等，1997 年）不同的是，它们在生理上仍保持着繁殖的准备状态（Packard 等，1983 年、1985 年）。虽然尿液中的压力指标可能会随攻击性而变化（Gadbois 2002；McLeod 等 1996），但它们可能与繁殖状况无关。

野生狼群中的大多数非繁殖成年狼只是处于过渡性的非繁殖状态（Mech 等，1998 年）。如果异性亲代死亡并由继父或继母取代，它们可能会在原生种群中进入繁殖状态；它们可能会扩散并建立一个新的家庭；它们也可能作为继父或继母进入一个破碎的家庭（Rothman 和 Mech，1979 年；Fritts 和 Mech，1981 年；Mech 和 Hertel，1983 年；Packard 和 Mech，1983 年；Ballard 等人，1987 年；Mech 等人，1998 年）。同样，失去配偶的衰老繁殖者可能会继续以非生殖性的角色与群体交往（Mech 1995d；Thurston 2002）。在这些社会角色之间转换的概率不仅取决于每个个体的发育历史（可能因营养不良而减缓），还取决于猎物的可获得性动态（Mech 等，1998 年）。

总之，在通常的核心家庭群体中，父母更有可能加剧冲突，而后代则更有可能减少冲突。在被打乱的家庭、继父家庭和有多个繁殖者的复杂狼群中，争夺食物和配偶的冲突结果更难预测，因为它取决于内在因素（营养状况、繁殖状态、性情、关系、潜在配偶的相对吸引力）和外在因素（猎物和配偶的可获得性）的复杂相互作用。

领导力

梅奇（1970，73）将领导力定义为 "一只狼明显控制、管理或指导其他几只狼行为的行为"。他在皇家岛观察到的第一个狼群中就有一只充满活力的雄狼，它总是走在家人的前面（Mech 1966b）。梅奇（1977c，530）得出结论："雄性首领会指导狼群的活动，并发起对入侵者的攻击。然而，狼群的下属有时会有效地反对其首领的行为"。齐门（Zimen，1981，173）也认为狼群的领导是一种 "有条件的民主"。这一结论符合决定论的观点。

不过，雄性首领对狼群的权威程度一直存在争议。根据对圈养狼群的观察，福克斯（1980 年，128 页）断言 "雄性首领不仅统治雄性，而且是狼群的领导者。它是决策者。其他狼，即使是年长的狼，也会像幼狼对父母一样顺从和亲昵地回应它。对首领的服从有助于保持狼群的团结"。然而，正如齐门（Zimen，1981，173）所写的，"任何成员都不能单独决定活动何时开始或结束，或狼群以何种方式或速度前进，或在对狼群凝聚力至关重要的任何其他活动中单独行使指挥权。独断专行的领头狼是不存在的"。

那么，繁殖雄狼到底是不是狼群的首领呢？梅奇（2000a）强调了每个家庭中父母双方单向专制控制的概念，这与决定论的观点是一致的。从随机的角度来看，我喜欢强调父母影响后代的概率，但后代也会影响父母。狼家庭可以是多种多样的（见 Mech 和Boitani，本卷第一章），两种模式可能都有其优点，这取决于如何定义 "控制 "一词以及狼群内部关系的历史。

研究灵长类动物的学生们也提出过类似的领导力问题，罗威尔（1974 年）建议研究人员测试以下假设：（1）每次活动变化时都有一个个体受到关注；（2）定向移动时始终有一个个体走在队伍的前面；（3）一个个体维护群体；（4）其他个体的行动由一个个体监督。

让我们首先研究一下繁殖雄狼更有可能成为 "注意力中心 "和 "队伍前列 "的假设。雄性繁殖狼是狼群注意力中心的说法可以追溯到申克尔（Schenkel，1947 年）对他在苏黎世动物园观察到的两个狼群行为表现的描述。据他描述，一对繁殖狼是家庭成员关注的中心，而繁殖雄狼则是领头狼。不过，他无法记录狼群定向移动时的领导行为，因为在野外观察到的情况是，狼群排成一队行进。

关于类似的主题，穆里（1944 年，28 页）在描述德纳利国家公园的东岔口狼群时，将某只雄性狼描述为 "狼群的主宰，尽管他没有与任何一只雌性狼交配"，这使他的描述更加生动。他所说的 "领主和主人 "是什么意思并不清楚，他也不可能知道这只雄狼是谁的配偶。不过，穆里在描述家族内部的互动时，给人的印象是，当它们离开和到达巢穴时，注意力的中心会在几个个体之间转移。

在圈养或野外研究中，"注意力中心 "假说尚未在狼身上得到系统的验证。洛克伍德（1979 年）提出，与 "优势等级 "相比，"注意中心 "可能是描述狼群社会互动的更好模型。然而，他使用的两种注意力测量方法（社会接近和跨越障碍物观察）并不能解释他在7个圈养狼群中历时3年观测到的社会结构的变化。洛克伍德建议从二元组的角度来分析狼群之间的关系（例如，哪只狼经常看哪只狼？） 在为数不多的可以实地观察狼的地方，记录狼群成员在活动状态变化时（如从休息到行进）的注视方向是可行的。据我所知，目前还没有野外研究收集过此类数据，但未来的研究应该侧重于检验狼群领导力的注意力中心假说。

个体关注的对象可能会随着其情绪（即其内部状态）的变化而变化。例如，当个体的催乳素水平较高时，幼崽应该是其关注的中心。当雌性发情时，它很可能会受到雄性的关注。因此，如果不了解狼群的内部状态和外部刺激，研究人员就不可能测试出狼群的注意力中心是如何转移的。

显然，后代更有可能跟随父母，而非反之（Mech 2000a）。这种模式与2个月大的幼狼产生的跟随反应一致（Packard 等，1992 年），并在第一年跟随成年狼获得食物的幼狼身上得到强化（Mech 1966b; Haber 1977; Peterson 1977; Mech 等，1998 年）。

繁殖雄狼更有可能在行进过程中走在队伍的最前面吗？一般来说，是的（Mech 1966b；Mech 2000a），但求偶季节除外，此时繁殖雌狼通常紧随其后（Mech 1966b；Peterson 1977）。即使较年轻的狼群成员走在繁殖者前面（Murie 1944；Haber 1977；Mech 2000a），它们似乎也不确定方向，而是听从繁殖者的指示（Mech 1966b；Peterson 1977）。

埃尔斯米尔繁殖雌狼在离开巢穴的29 次中，有76%跟随 "左肩"；在狼群已经出发的70次中，有67%跟随 "左肩"（Mech 2000a）。1993年，当时没有幼崽，三只一岁大的幼狼向左肩乞求的次数多于向繁殖雌狼乞求的次数，繁殖雌狼跟随左肩的次数明显多于左肩。显然，"左肩 "能很好地提供有关食物位置的信息。1996 年，当没有一岁幼狼出现时，"左肩 "和它的配偶在行进顺序上没有区别（Mech 2000a）。

在1997年至1999年的初冬和深冬取样期间，对黄石公园的三个狼群进行了活动期间领导力的研究（Peterson 等人，2002 年）。影响领导力的因素包括狼群、季节和使用的测量类型（频率或持续时间）。三月份，在玫瑰溪和德鲁伊峰狼群中，繁殖雄狼比其怀孕配偶更有可能处于领导地位，但在利奥波德狼群中则不然。在11月/12月，繁殖雄狼和雌狼的领先走频率没有明显差异。然而，玫瑰溪狼群却非常接近于显示：显著差异（P= 0.056），雄狼领先走。与非繁殖者相比，繁殖者在两个较小的狼群（利奥波德狼群和德鲁伊峰狼群）中更容易走在前面，但在较大的玫瑰溪狼群中则不然。这些数据是在德鲁伊峰和玫瑰溪狼群中的繁殖雌狼处于社会转型期时收集的。

在核心家庭中，繁殖者最有可能直接、自信地朝着目标小跑，被饥饿的幼狼吸引，并被家庭成员跟随。不过，在继任家庭或大家庭中，这一主题也会有所变化。考虑一个接受了外来继父的狼群，继父比狼群的其他成员更不熟悉猎物在家域范围内的活动和动向。根据随机模型的预测，狼群成员可能会更多地跟随有经验的繁殖雌狼，而不是没有经验的继父（至少在继父成为可预测的食物来源之前）。德鲁伊峰狼群在接受来自邻近玫瑰溪狼群的外来雄狼时，就记录了这种模式（彼得森等，2002年）。同样，如果兄弟的行动比年迈父亲的行动更能预测食物的来源，那么人们就会预测年轻的雄性会比年长的雄性吸引更多的追随者。

狼群之间的冲突

罗尔夫·彼得森（Rolf Peterson，1977 年）在飞机上观察皇家岛上空时，东边的狼群遇到了一个气味点。首先，繁殖雌狼调查了尿味，然后年轻的狼群成员检查了尿味。繁殖雌狼改变了方向，带领狼群离开领地边缘，回到领地中心。气味来自狼群的邻居西部狼群。

西部狼群的活动范围一直覆盖整个岛屿，直到发生了两个变化：（1）狼群最初繁殖雄狼群死亡；（2）狼群的主要猎物（驼鹿）开始局限于岛屿的西端（沃尔夫和艾伦，1973 年；彼得森，1977 年）。随后，一对狼从西部狼群中分离出来，找到了一个可以在夏季以河狸为生的东部地区，并产下了自己的幼崽，成为东部狼群。

东部狼群繁殖者对西部狼群繁殖者气味的反应是可以预见的，因为在侵犯领地时，直接接触会迅速升级，导致追逐、受伤和死亡（Murie 1944；Mech 1966b、1993a、1994a；Marhenke 1971）。同性繁殖者之间的争斗可能升级最快。雄狼是否比雌狼更有可能带领狼群对抗有敌意的邻居？遗憾的是，很少有人亲眼目睹过雄狼与雌狼之间的领地冲突（Mech 1993a），但雄狼和雌狼都曾在侵犯领地时丧生（Mech 等人，1998 年）。

狼群之间的冲突可能与争夺食物和配偶有关。与狼群内部的冲突不同，狼群之间的打斗很可能会造成伤害。狼群之间因与敌对邻居发生冲突而导致的死亡率因种群而异（参见 Mech 和 Boitani，本卷第一章）。

行为的灵活性： 物理因素

除了上一节所述的社会因素变化外，狼还能适应各种物理因素。这种行为的灵活性在活动模式和智能问题解决的研究中得到了体现。

活动模式

一只狗如何知道现在是一天的下午3:30 左右，以至于如果4:00时主人还没有像往常一样给它喂食，它就会对着食盆吠叫？狼能够学习猎物活动、温度和光照强度之间可预测的相关性，这对于观察过圈养犬科动物对进食时间的预期的人来说并不奇怪。当预测线索随季节和天气变化而波动时，犬科动物就能灵活地学习新的模式，并相应地调整它们的活动。我的狗大约需要一周的时间来适应夏令时。狼的活动模式也会随着温度（Harrington 和 Mech，1982c；Fancy 和 Ballard，1995 年）、猎物活动（Oosenbrug 和Carbyn，1982 年；Scott 和 Shackleton，1982 年；Fuller，1991 年；Theuerkauf 等，2003 年）、遇到猎物的概率（Harrington 和Mech，1982c；Fancy 和 Ballard，1995 年）等可预测模式的变化而变化。2003 年）、遇到人类的概率（Boitani，1986 年；Vilà 等人，1995 年）、兽尸的存在（Harrington 和 Mech，1982 年 c；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年；Mech 和Merrill，1998 年）以及繁殖季节（Harrington 和 Mech，1982 年 b、c；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年；Vilà 等人，1995 年）。

狼有与生俱来的昼夜节律吗？梅奇和 Merrill（1998 年）发现，狼在夏季离开埃尔斯米尔巢穴的时间是可预测的（22:00到04:00）。他们认为，这种离开模式是由内部节律造成的，因为在北纬80度的夏季没有日出和夜幕降临等外部触发因素。他们引用了在阿拉斯加和加拿大北纬46度到6 度地区进行的四次穴居研究的支持性证据（Kolenosky 和 Johnston，1967 年；Haber，1977 年；Scott 和 Shackleton，1982 年；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年）。然而，梅奇和Merrill无法检验与几个协变量（如光照强度、温度、食物供应和人类活动）相关的其他假设。在北纬 42 度到 64 度之间的其他四项研究中也报告了活动峰值的变化（Murie 1944；Harrington 和 Mech 1982c；Vilà et al. 1995；Theuerkauf 等人，2003）。

在阿拉斯加西北部，23只狼（通过卫星遥测技术持续监测）的活动与各个季节的温度相关（Fancy 和 Ballard，1995 年）。在夏季，活动高峰出现在6点和22点。夏季上午比下午更容易出现活动，但冬季全天的活动率低于夏季。在苏必利尔国家森林的冬日里，狼更有可能不活动（65%的时间），而不是移动（28%）或从事觅食或社交等活动（Mech，1992 年）。在夏季，中午活动量较少可能是由于不耐热（Harrington 和 Mech 1982c）。这种活动模式的季节性变化是由于狼本身不耐热还是猎物的活动模式所致，目前还很难确定（Oosenbrug 和 Carbyn，1982 年；Scott 和 Shackleton，1982 年；Fuller，1991 年；Jedrzejewski 等，2001 年）。

在西班牙，两只雌狼一天中最活跃的时间随幼狼年龄的变化而变化（Vilà 等，1995 年）。在哺乳期，这些雌狼在白天最活跃，尽管它们的总活动量很低（15%）。在幼崽2-5个月大时，雌性与雄性一样，在夜间更加活跃。在冬季，雌性的活动时间增加到24%，并且在白天（12%）、黄昏（18%）、夜晚（35%）和黎明（32%）的活动相对更均匀（另见 Theuerkauf 等人，2003 年）。

圈养狼群的活动模式也各不相同。在一个狼群中，白天的活动在早晨和傍晚达到高峰（MacDonald，1980 年）。在墨西哥，动物园围栏中与例行清洁有关的早晨活动比僻静的自然围栏中多（Bernal 和 Packard，1997 年）。在明尼苏达州，室外铁链围栏中的狼和大型（0.3 - 0.5 公顷）天然植被围栏中的狼的总体活动量没有差别（Kreeger、Pereira 等人，1996 年）。

求偶和繁殖的季节性也可能影响狼的活动模式。在几个圈养狼群中，整体互动和攻击的频率在冬季达到高峰（Zimen，1981年；Fentress 等，1987年；Servin-Martínez，1991年）。在另一个圈养狼群中，这种高峰出现在秋季，这可能与年迈的父亲和逐渐成熟的儿子之间关系的不稳定有关（Packard，1989年）。

因此，狼形成了可预测的活动模式，这种模式可能会因季节、地点和个体的不同而不同。目前还没有足够的证据来区分光照强度、温度和猎物活动等相关外部变量的影响。如果狼和其他食肉动物一样，我们会认为它们活动模式的变化是以下因素的复杂作用：（1）每天的内部周期；（2）自然环境中外部刺激（如温度、光照、猎物活动、人类活动）的季节性变化；（3）个体内部状态的变化（如营养状况、繁殖阶段）；（4）对同伴行动的预期。

学习与智慧

为什么狼--或者它们的驯化后代—狗--如此聪明？或者它们真的聪明吗？它们是如何学会对自然环境中可预测模式的变化做出适当反应的？狼群的社会环境在多大程度上帮助幼狼学习如何应对自然环境？

智力是将从经验中获得的知识应用于新问题的能力（Byrne，1995 年）。例如，一只圈养的狼学会了通过拉动一条滑轮绳来打开笼子的门（福克斯，1971d）。从人类的角度来看，狼面临的 "新 "问题是如何打开笼门，这显然是该物种历史上从未遇到过的挑战。通过观察饲养员，狼可能学会了将绳子与打开笼门联系起来。抓拉绳子可以被认为是一种聪明的行为，因为这样可以打开笼门。然而，狼也会抓住和拉扯精疲力竭的猎物的鼻子、耳朵和尾巴（见梅奇和彼得森，本卷第 5 章）。这种看似聪明的行为在多大程度上涉及洞察力，又在多大程度上出于该物种所有成员的典型反射动作？如果学习是在程序化的刺激-反应联系的指导下进行的，而这种程序化的刺激-反应联系是由祖先世世代代解决的问题所形成的，那么这种学习的智慧性是否会降低呢？

关于狼智力的问题已经在以下研究中得到了探讨：（1）在圈养环境中的标准化问题解决任务（Cheney 1982；Frank和Frank 1984, 1985；Frank等人 1989；Hiestand 1989；Hare等人 2002）；（2）灵活狩猎技巧的发展（Sullivan 1979；Crisler 1958；Mech 1988a, 1991b）；（3）基于社会伴侣行为的行为修改（Schenkel 1947；Moran和Fentress 1979；Moran等人 1981；Lyons等人1982；Golani和Moran 1983；Havkin和Fentress 1985；Townsend 1996；McLeod和Fentress 1997）；（4）狼解决不寻常问题的趣事（Fox 1971d；Slade 1983；Fentress 1992；Ginsburg和Hiestand 1992；Mech 1999）。

评估狼智力的标准方法是将其与狗的智力进行比较。弗兰克和弗兰克（Frank and Frank，1987 年）发现，四只幼狼在标准化问题解决任务中的表现优于以同样方式（与狼妈妈交叉寄养）饲养的幼犬。正如他们根据犬科动物驯化模型（斯科特和富勒，1965 年；斯科特，1967 年；弗兰克和弗兰克，1987 年）所预测的那样，狗在涉及人类训练的任务中表现更好（弗兰克和弗兰克，1982 年；弗兰克等人，1986 年和 1989 年）。然而，狼对绳索或盒子的束缚会产生情绪反应，这似乎会影响它们完成标准化任务（弗兰克和弗兰克，1983 年）。这真的是一个公平的测试吗？还是身体束缚引发了狼神经程序化的情绪反应？这种神经程序的存在是否因为狼的祖先在反抗束缚时（例如被熊或其他捕食者抓住时）比那些没有反抗束缚的狼更有可能存活下来？

为了解决犬科动物演化过程中情感系统和学习系统相互作用的问题，Hiestand（1989 年）用悬挂在天花板上的绳子测试了九只人工饲养的狼（Frank 等人，1986 年）和四十只成年德国牧羊犬的空间定向能力。她没有使用束缚手段，而是在狼拉出正确的绳索时喊一声 "好"。当个体学会按照预先设定的顺序拉两三根绳子时，她就会打开一扇门，并/或对其大加抚摸。对于行为不正确的个体，她会粗暴对待或不予理睬。显然，与人类看护人的社交互动是训练狼的有效奖励，就像训练狗一样（弗兰克和弗兰克，1988 年；海斯坦德，1989 年）。两只成年狼在学习三绳任务时几乎没有遇到困难。七只幼狼学会了双绳任务，但在三绳任务中遇到的困难更大。成年狗的个体差异很大： 12% 的成年犬学会了三绳任务，35% 的成年犬学会了两绳任务，13% 的成年犬甚至连一根绳子都没学会拉。

狼在最初进入测试场时的表现与狗不同：它们会自发地对环境中的实物进行定向，并且学习单绳任务的试验次数明显少于狗（Hiestand，1989 年）。狼撕碎绳索的次数也比狗多！海斯坦德推测，狼比狗更关注环境中的实物，这也是其他人所指出的（芬特雷斯，1967 年，1992 年；麦克唐纳，1980 年；齐门，1981 年）。

这些狼的表现就好像它们既有吸引它们去学习的神经内分泌程序，又有对社会同伴的关注，从而使它们的行为能够有效地达到它们的直接目标。然而，狼在圈养条件下的学习能力也表现出很大的个体差异（沙利文，1979 年；切尼，1982 年；里昂等人，1982 年；萨德，1983 年；海斯坦德，1989 年）。有关情绪和学习系统遗传差异的假设仍需进行抽样检验，以充分考虑不同饲养环境下的个体差异。

对于狗比狼更善于解读人类手势的说法，必须进行严格的评估。Hare等人（2002 年）在一系列物体选择测试中记录了狼和狗之间的差异。七只成年狼较少正确通过人类手势（凝视、指向和敲击）在两个翻倒的食盆之间做出选择，其中一个食盆被放置在受试者视野之外。受试者在各自熟悉的地点进行测试，狼在一个小围栏里，狗在房间里。

由于以下几个原因，这些研究结果的推广程度值得怀疑。首先，狗是在几个家庭中与人类一起连续饲养和居住的，而狼是与人类一起饲养1.5到5周，然后在户外与狼群一起居住，狼群每天都会与实验者进行短期接触（见链接到 Hare 等人 2002 的辅助在线材料）。至于狼和狗是否对人类用碗送食物有同样的经验，没有详细说明。其次，狼的平均年龄（6 岁）大于狗的平均年龄（3.5 岁），而年龄对于社会认知的发展非常重要，至少在灵长类动物中是如此（Tomasello 等人，2001 年）。第三，由于样本太少，可能无意中使用了一组聪明的狗或迟钝的狼。狗和狼对标准认知测试的反应个体差异很大（弗兰克和弗兰克，1988 年；海斯坦德，1989 年）。第四，如上所述，狼对机械装置的反应与狗不同（Zimen，1981 年；Cheney，1982 年）。根据观察（Hare 等人，2002 年），狼在一项测试中的表现与狗并无不同，该测试涉及将食物放在实验者手中的薄膜罐中。最后，在不同物种间使用标准认知测试可能存在问题（Shumaker 和 Swartz，2002 年）。

野生狼的学习和智力指标是什么？彼得斯（1978 年、1979 年）提出，狼通过形成类似于认知地图的学习联想，学会在熟悉的地形中导航。然而，由于狼的这种能力并非独一无二（托尔曼 1955 年；豪瑟 2000 年；桑廷等 2000 年），认知地图的使用是否能将狼的智力与其他哺乳动物的智力区分开来，这一点值得怀疑。

狼在各种生态系统中捕猎技能的多样性（见 Mech 和 Peterson，本卷第 5 章）也可被视为灵活解决问题的指标。空间定向和灵活的狩猎技能都是在狼群的自然环境中发展起来的，这可能为个体提供了一个了解其出生的特定自然环境的机会之窗。

狼群的社会环境有可能在多个方面影响幼狼的学习。例如，在一次追逐游戏中，我看到一只幼狼 “绕过拐角"，抓住了一只因右转而躲过追逐者的兄弟姐妹。后来，这样的动作又重复出现，让我想起了一个捕猎片段，在这个片段中，一只狼拐了个弯，抓住了一只躲过另一只狼追赶的驯鹿（和平河电影，1975 年）。捕猎驯鹿时这种动作组合的前身可能是在幼狼玩耍时学会的。

智力行为研究中经常出现的另一个问题是，个体在多大程度上会根据他人的行为而改变自己的行为（McLeod，1987 年，1996 年；McLeod 和 Fentress，1997 年）。例如，当另一只狼在场时，一个圈养狼群中的成年狼不太可能贮藏食物，这与基于欺骗性交流模型的预测一致（即当个体的目标是为自己保留食物时，它们会隐瞒有关食物来源的信息）（Townsend，1996 年）。然而，在同一项研究中，71%的藏匿物被藏匿者以外的狼寻回，其中 43% 是在藏匿者在场的情况下被寻回的，没有遭到报复。关于这个问题，还需要做更多的研究。

狼解决新问题的能力往往来自本能和经验。1988 年的一天，左肩遇到了一个新问题。当时，一只麝牛在它狼群的巢穴附近徘徊，而巢穴就在悬崖底部。正在哺乳的雌狼起初冲向闯入者，然后逐渐失去了兴趣，躺在了视线之外。受到狼群的惊吓，麝牛向悬崖后退，这是一种典型的防御动作，Mech（2000a）也观察到了这种动作。麝牛站在巢穴入口的正前方，而幼崽则距离巢穴的安全地带有一百米远！

首先，"左肩 "捡起了一具被遗弃的北极兔尸体，并把它送到幼崽面前，短时间内吸引了它们的注意力。然而，饱餐一顿的幼狼很快就失去了兴趣，开始四处游荡。左肩小跑着直接穿过一条小溪，来到一个沙质悬崖边，挖出一个至少有天时间的藏匿处，并把它交给幼崽。幼狼对这个藏匿处很感兴趣，因此没有离开巢穴。由于附近没有狼，麝牛放松了警惕，远离了巢穴入口。左肩的"麻烦"解决了。它的行动在多大程度上具有洞察力？

在一次类似的事件中，另一只麝牛在埃尔斯米尔狼群的巢穴前采取了防御姿态，梅奇（2000a）认为，“怀特”的行为是有洞察力的，它吠叫并指挥一岁狼到一旁的位置，这样麝牛就可以逃跑了。从决定论的角度来看，狼群需要有洞察力才能合作捕捉猎物和抵御敌人（Fox 1975, 1980; Haber 1996）。然而，狼群在捕猎过程中的实际合作程度一直受到质疑（施密特和梅赫，1997 年；见梅赫和博伊塔尼，本卷第一章）。

从随机的角度来看，狼在各种情况下解决问题的能力可以用所有哺乳动物共有的基本学习过程来解释（弗兰克等人，1989；芬特雷斯，1992）：(1) 先天的简单决策规则，这些规则支配着物种演化史中遇到的一般学习情况；(2) 学习其行为的特定可预测后果的能力（操作性条件反射）；(3) 将各种线索（例如，气味、声音和猎物的味道）与特定的可预测情况联系起来的能力（联想学习）；(4) 与学习的社会环境和对新奇事物的反应（情感状态）相关的情感阈值、 (4) 与学习的社会环境和对新奇事物的反应（情感状态）相关的情感阈值。问题在于狼的智慧行为在多大程度上反映了基因组中储存的祖先知识，以及个体经验在多大程度上产生了新的洞察力。