细胞结构(不含细胞膜)

Chapter 2 Cell structure(对应Campbell 6)
熟悉的Cell 但是有很多很烦人的细节
让我们以一个观测者的视角出发去研究一个cell
人观测细胞用的是LM和EM(AP应该不会考到但是Campbell上有:light microscope & electron microscope; EM还有SEM和TEM的细分)因为这玩意儿实在太小了。
那为什么细胞这么小呢?
这是surface area to volume ratio造成的。
因为细胞需要和外界交换物质,而这一过程的效率很重要。
一个细胞所产生的waste或者它所需要的nutrient随体积增大而增大。而细胞和外界交换物质的界面是细胞膜。所以细胞膜面积越大,物质交换越快。
但是由于细胞的体积增长远快过表面积增长(立方倍和平方倍),细胞的表面积很快就无法满足它所需要的物质交换速率了。因此,细胞要尽可能小来增大效率。
记住越小的细胞surface area to volume ratio也就越大

Cell structure 细胞结构
又到了我们喜闻乐见的常识回顾
细胞被一个叫plasma membrane(和cell membrane 是一个东西)的屏障包起来,里面是啫喱状的cytosol胞液。基因写在DNA里(可以把DNA当做一种文字),DNA以chromosome的形式存储在细胞内。Ribosomes核糖体负责把基因以蛋白质的形式表达出来。这就是所有细胞的基本特征。

那么生物分哪些呢?
古细菌archaea(不考)
真细菌bacteria
真核Eukaryotes
由简单到复杂的顺序来看先来看单细胞的原核生物
Prokaryotic cell 原核
这种简单的单细胞生物只有1-10μm大
它们的DNA是双螺旋,环状的,裸露的(虽然书上说是裸露,但是原核生物只是没有histone罢了,还是有类似的相同作用的蛋白在上面的)
没有线粒体,叶绿体,溶酶体,内质网,和高尔基体。
Bacterial Chromosome 在一个叫拟核nucleoid的一个没有核膜的区域聚集(因为像细胞核但是不一样所以叫拟核)
有cell wall,是由肽聚糖peptidoglycan组成,可以防止细胞吸水炸掉

然后在漫长的演化过程中出现了复杂的真核生物
到底这玩意咋出现的呢?
最经典的学说是内共生endosymbiosis model 传说一个原核生物通过胞吞吃掉了一个另一种细菌结果发现可以共生,于是就合体变成真核细胞了,这解释了线粒体和叶绿体双层膜以及独立DNA。但是它还是有不足之处,比如没有解释细胞核的出现方式以及为何真核细胞会有如此大的genome等问题。
Eukaryotic cell 真核
比原核大多了10-100μm
有各种带膜的细胞器(按照endosymbiosis model是胞吞,所以线粒体等细胞器是外层为囊泡,内层为自己的膜)
Linear DNA缠在histone(组蛋白会在后面gene regulation里细说)上变成chromosomes
在nucleus里存着Chromosomes,被两层膜包起来(这是真的细胞核,注意拼写区分)

细说细胞器
从基因到表达,看看细胞器如何工作
最中间的是细胞核nucleus,储存着大部分的基因(一小部分在线粒体和叶绿体里)
它由双层膜的核被膜 nuclear envelope包裹,与外界隔绝。上面有pore complex来控制物质的进出。其中,有核纤层 nuclear lamina和核基质 nuclear matrix 来维持nuclear envelope的形状大小,同时还会参与基因的复制和转录等加工和修饰。

DNA 到RNA 的转录在核内,从RNA到蛋白在核外的核糖体 ribosome 里
它的结构是由 ribosomal RNA(rRNA) + protein组成。

它们要么附着在endoplasmic reticulum/nuclear envelope上被称为bound ribosome
要么在cytosol里飘荡称为free ribosome
两者没有结构上的区别但是功能上有些许的不同。从分布的位置上来看很好理解,bound ribosome主要是合成需要放到细胞膜里的蛋白或者export到外界的蛋白。Free ribosome一般是合成细胞内需要用到的蛋白
后面molecular components of Translation里会细讲ribosome的结构和合成蛋白的步骤。
接下来,基因已经被转变成蛋白了,它们需要在细胞内移动然后打包邮寄出去
内膜系统endomembrane system是包含各种细胞器的系统,功能众多。其中有ER, Golgi apparatus, Lysosome, 和各种Vesicle和Vacuoles
以细胞核为中心向外扩张的顺序
内质网Endoplasmic reticulum (ER) 是cytoplasm内的网状结构,分为smooth 和 rough 两种
粗糙与否是由上面是否附着核糖体决定的。
光面内质网 smooth endoplasmic reticulum(SER / smooth ER)主要的作用有脂类的合成(类固醇,新的细胞膜,和oil),碳水化合物的代谢,有毒物质的解毒(通过往毒性物质上加一个羟基hydroxyl group来提升水溶性,更快的从体内冲走)以及储存Ca+
因此你在腺体的细胞里会发现它们具有高含量的SER来制造hormones
同时在肝细胞里也会发现大量的SER来进行detoxification(像alcohol,barbiturates等)

糙面内质网 rough endoplasmic reticulum (RER / rough ER)如上文所说,是生产protein的,大多数是secretory protein(大部分是糖蛋白glycoprotein),因为要运出去所以要包起来。
在transitional ER这一块儿区域里secretory protein被transport vesicles装起来运出去。这种专门用于运输的vesicle会在后面再次出现。
不管你怎么寄快递都得要有个物流转运中心,高尔基体Golgi body(golgi apparatus)就是一个集中,分流,打包和加工蛋白质的地方。
结构是一沓扁平囊泡,叫做潴泡cisterna(中文读作“猪”泡,复数cisternae)它有两个面,cis和trans(之前在isomers那里讲到过)cis面距ER近,接收ER的包裹,trans面距cell membrane近,是往外运输的位置。
随着包裹经过golgi body的时候被再次修饰加工最后从trans那一面出去。

除了打包加工之外,golgi body还可以造一些大分子。比如一些多糖就是由golgi body造出来的。
Golgi body并不是不变的结构。现在主流学说是cisternal maturation model,大致的猜想是新的cis cisternae会融合到cis面,带着里面的物质一块儿往trans那一端移动。从cis cisternae变成median cisternae最后变成trans cisternae称为maturation
那么有了这一套优秀的体系怎么能少了回收再造的回收站呢?溶酶体Lysosome正是这digestive component

作为一辆垃圾车,它里面装满了enzyme去对物质进行hydrolyzation
回收后更新细胞内的物质被叫为自噬autophagy
在细胞进行胞吞phagocytosis时带着食物的vacuole会和lysosome合起来,然后hydrolytic enzyme就会分解这些食物。
除此之外,在多细胞生物中,有一些特定的细胞在胚胎发育过程中注定要死亡,lysosome在这一过程中起到关键作用,这一过程叫做细胞凋亡apoptosis,要是没有这一步骤人的手指还会有蹼。
细胞里所谓的包裹就是vesicles,而大号版本的vesicle就是液泡vacuoles
它是一个仓库,可以装食物,也就变成了食泡food vacuoles,有些水生生物为了避免细胞内水太多所以有伸缩泡contractile vacuoles去排除多余的水。

大部分植物为了储存水分会在细胞内有一个大号的vacuole,叫中央液泡central vacuole。
以上就是内膜系统的构成
线粒体和叶绿体在后面cellular respiration和photosynthesis在一块儿讲。因为cytoskeleton在Campbell上的细节大多是竞赛内容,作为给AP准备的复习资料就不会按Campbell去讲
为啥说cytosol是啫喱状的?因为这玩意里面被细胞骨架cytoskeleton给支撑起来,因此是啫喱状的。
同时,cell motility(movement)也靠它们。Cell motility分为细胞移动和细胞器移动。
细胞移动靠的是鞭毛flagella与纤毛cilia
细胞器的移动靠的是马达蛋白motor protein拖着走在骨架上(微管)
cytoskeleton 分为三个种类,微管microtubules, 微丝microfilaments, 和 中间纤维intermediate filaments
微管是中空的管状物,由微管蛋白tubulin构成,主要为纤毛,鞭毛和纺锤丝spindle fiber的构成物

微管有两种结构,9+0和9+2, AP 不会考但是也可以看一下


微丝的主要的作用是
形成卵裂沟cleavage furrow,分开两个细胞。后面cell division也会讲。
阿米巴虫用于伸出伪足pseudopods(pseudo伪pods足)
骨骼肌收缩(竞赛内容,要和微管和中间纤维一块儿作用)

在动物细胞的nuclear membrane外,有中心体centrosomes,microtubules从中长出来,由两个中心粒centrioles组成(也是9+0结构)

介于细胞内外物质交换以及细胞之间的连接与后续Campbell第7章的membrane structure and function有很强的联系,所以放在下一份里一起讲(真的不是我懒得写)