喙头龙目——三叠猪猪历险记

  大家好，我是黑莓，我们又见面了。

  二叠纪末大灭绝宣告着中生代的正式开始，在中生代的第一个纪元——三叠纪，各种各样躲过滔天灭绝的双孔类爬行动物在废土之上开启了分化，它们凭借着丰富的多样性和无穷的潜力将持续五千万年的三叠纪变成了一个演化试炼场。

  而在这样的演化狂潮下，南非卡鲁盆地早三叠世的水龙兽组合带（Lystrosaurus AZ）出现了一种名叫科氏非始鳄龙（Noteosuchus colletti）的类似蜥蜴的爬行动物。非始鳄龙名字的来源很简单，就是“不属于始鳄目的蜥蜴”，因为非始鳄龙的命名时间相当早，在那个时期，科学家倾向于将双孔亚纲里主要谱系的早期基干类群统统归为一个名叫始鳄目（Eosuchia）的分类单元，后来经过大量的研究分类终于取消了这个多系群单元，非始鳄龙也得以独立。

  非始鳄龙的标本数量不算少，但均缺乏头骨，只有颅后骨骼被保留了下来，所以非始鳄龙到底长什么样子也不得而知，但目前的共识是：这个没有脑袋的全长不到50厘米的东西就是目前最早最原始的喙头龙目（Rhynchosauria）成员。

  喙头龙目这个概念最早由奥斯本在1903年提出，随后在1998年由大卫迪克斯进行修订，目前属于喙头龙目的自有衍征包括前冲的前颌骨形成的一个喙状结构、上颌多排齿列形成了一个类似于齿板的结构、齿骨也存在由不止一排齿列、枢椎（第二颈椎）神经棘巨大，长度超过椎体本身、尾椎神经棘高耸、第一第四跖骨比例介于0.3到0.4等等。而非始鳄龙也均符合这些形态特征，它第一第四跖骨比例接近0.32，属于喙头龙目的区间；神经棘虽然不算特别高耸，但也能看出增高的趋势。

  应该说，虽然喙头龙目的演化到现在还并不是那么的清晰，但相比于三叠纪一大堆突然出现又突然消失的类群来说，喙头龙目的演化意外的还算清晰。喙头龙目的大分类是十分确定的，它是主龙形下纲的一个分支，不过它更细的分类则不太清楚，早期论文里认为喙头龙目与三棱龙科接近，而在2016年科学家建立鳄脚类（Crocopoda）时，将喙头龙目归为最基干的鳄脚类成员，后续又有研究认为它与鳄脚类里的原蜥科（Prolacertidae）接近。不过不管怎么说，喙头龙目无疑是一种不属于主龙形类的主龙形下纲鳄脚类成员。

  在喙头龙目演化的最初期，它们并不能称得上是什么优势物种，事实上，在生存于印度期的非始鳄龙消失后，喙头龙目就迎来了一个小小的空窗期，奥伦尼克期期间并没有发现确认的喙头龙目物种，直到早三叠世结束，喙头龙目才如雨后春笋一般出现于盘古大陆的两侧。光在南非的犬颌兽组合带（Cynognathus AZ）就有着三种不同的喙头龙类，分别是布氏中鳄龙（Mesosuchus browni）、布氏豪斯龙（Howesia browni）以及沃氏始豚龙（Eohyosaurus wolvaardti）。

  中鳄龙是除了非始鳄龙之外最基干的喙头龙类成员，不过虽然原始，但它已经有了很明显的喙头龙目头骨的特征，前颌骨已经形成了很基础的喙，不过前颌骨仍然有两颗未退化掉的大牙齿；上颌骨虽然还未形成复杂的齿板结构，但参差不齐的齿列也表明中鳄龙的牙齿开始向多排齿列进行分化。

  当1998年大卫迪克斯再研究修订中鳄龙时，认为中鳄龙与非始鳄龙是同一物种，不过后来经过其它科学家鉴定后，认为二者的尾椎差异较大，不应该合并，并且二者年代相隔接近500万年，所以二者应该是独立但是关系相近的物种。

  2019年，一项对中鳄龙内耳和脑部的扫描研究显示：中鳄龙有着长长的前半规管和颧骨弓下窝，这表明它头颈部的运动范围是比较广的，可以完成多个方位的活动；并且中鳄龙坚硬的镫骨也表明它和后期衍化的喙头龙类一样善于听低频率的声音。

  不得不说，喙头龙目的早期演化是比较迅速的，和中鳄龙同样生存于犬颌兽组合带的布氏豪斯龙已经演化出了真正意义上的的齿板，上颌齿板有着多排复杂的齿列，齿骨也变成了由多排亚锥形齿构成的齿板而非中鳄龙那样刚开始分化的结构。而虽然豪斯龙没有保存前颌骨，但鼻骨外侧缘的尖锐突起与中鳄龙几乎完全一样，表明豪斯龙也有着由前颌骨组构成的喙状结构。

  对中鳄龙和豪斯龙其中的两个个体的中轴骨骼研究显示：这两个个体的中轴骨椎体都已经愈合。这不仅证明两个个体均为成年个体，还证明在喙头龙目的演化过程中这个谱系存在演化的异时性，因为后期对异平齿龙亚科中轴骨骼的研究证明异平齿龙亚科中轴骨骼的愈合情况是与它们完全不同的。

  至于犬颌兽组合带的第三种喙头龙类沃氏始豚龙，它的命名时间是最晚的，在2015年才被命名，标本也仅有正模SAM-PK-K10159这一缺少前半部分的头骨（后来的论文中提及到还有附肢骨骼，但未描述）。受制于保存状况，始豚龙的喙状前颌骨和颌骨齿板均难以精确判断情况，不过作为早期喙头龙类里最接近喙头龙科的类群，始豚龙可以说是杂揉了大量基干类群和衍化类群的形态，而其与喙头龙科做姊妹演化支的演化位置更是证明了喙头龙目的早期分化很可能在早三叠世的冈瓦纳大陆完成。

  虽然早三叠世的喙头龙目数量很少，但喙头龙目在冈瓦纳大陆的分化应该是在早三叠世，因为在中三叠世，它们已经扩散到了劳亚大陆，并且演化出了更加先进的喙头龙科（Rhynchosauridae）。实际上，劳亚大陆年代最早的喙头龙科——三叠埃菲尔龙（Eifelosaurus triadicus）生存的年代也已经与犬颌兽组合带的三种喙头龙相近了。埃菲尔龙出土于德国的红岩组（Röt Formation），它早在1904年就被命名了，但在这之后它几乎被人完全遗忘，直到去年才有论文对其进行了详细的再描述。

  埃菲尔龙的正模IGPB JAEKEL-1是一部分颅后，虽然没有头骨，并且没有自有衍征，但埃菲尔龙还是展现出了属于喙头龙目的特征组合，例如相比于南非的那些喙头龙，它的股骨成比例地更加粗壮，并且第四转子的顶端远离股骨近端关节面，这是一衍化的特征，甚至要比喙头龙本尊衍化，表明从埃菲尔龙开始，喙头龙的后肢就已经开始向附着更多肌肉的方向演化了。不仅如此，埃菲尔龙的体腔也变得十分宽阔，配上承重能力更强的后肢，它可以吃掉更多的食物，以此来为自身提供更多的营养。

  欧洲大陆的喙头龙目物种是相当丰富的，这其中出土于英国的占比则最高，其中，喙头龙目的模式物种，喙头龙属本尊连首喙头龙（Rhynchosaurus articeps）就生存于安尼期的英国，化石出土于塔伯利粉砂岩组（Tarporley Siltstone Formation）。喙头龙用着相当大的未闭合的侧颞孔，腭骨缺乏腭齿，既可能是不存在，也可能是未保存。喙头龙的头骨所展现出的特化已经更加明显：前颌骨特化出的喙状结构、宽阔的侧颞孔以及高耸的下颌，这样的头骨硬件赋予了它切断取食高纤植物的能力。

  除了连首喙头龙，科学家还曾经命名过另一种布氏“喙头龙”（“Rhynchosaurus” brodiei），不过它的出土地层是英国的布罗姆斯格罗夫砂岩组（Bromsgrove Sandstone Formation），从年代上来看，它生存的年代与连首喙头龙的年代相近。在2016年，经过科学家的研究，布氏“喙头龙”最终被确认应该属于一个全新的属，他们将其命名为布氏兰格爪龙（Langeronyx brodiei）。

  相比于喙头龙，兰格爪龙似乎代表着一个更加衍化的类群，它的吻前并不像喙头龙那样过分的拉长，而是变得相对短；颧骨也相对于喙头龙、中鳄龙等变得更加厚重。系统发育分析更是证实了这一点：喙头龙处在喙头龙科基干的位置，而兰格爪龙的位置则更加衍化，接近异平齿龙亚科（Hyperodapedontinae）这个支系。

  类似于兰格爪龙的类群还有两种，并且均生存于中三叠世的英国，化石也均出土于奥特砂岩组（Otter Sandstone Formation），分别是斯氏掘爪龙（Fodonyx spenceri）和席德本顿爪龙（Bentonyx sidensis）。

  掘爪龙曾经也被归为喙头龙属，它和喙头龙主要的差距在于眼睛的位置，掘爪龙的眼睛更靠上，而喙头龙的眼睛更靠近两侧，二者的视觉可能会有不小的差距。掘爪龙像其它的衍化喙头龙类一样，拥有前颌骨特化而成的喙，与上翘的齿骨前端一起构成一个高效的切割结构；侧颞孔尚未闭合，方轭骨与颧骨构成了一个高而厚的下缘。

  另一种本顿爪龙相比于掘爪龙头骨后端更窄，吻部偏长，齿骨上翘程度也不算太高，颧骨的吻部支也要更纤细，这些特征使得本顿爪龙看上去要比掘爪龙更加原始。后期的系统发育分析也表明本顿爪龙确实在演化树上处于更加原始的位置，不过二者相距并不远，仍然都是靠近异平齿龙亚科的类群。

  本顿爪龙、兰格爪龙以及掘爪龙这三者组成的支系代表的是一个最接近异平齿龙亚科的并系群分支，它们无疑是喙头龙目里与异平齿龙亚科关系最亲密的类群。不过它们并不算真正意义上的异平齿龙亚科，并且异平齿龙亚科崛起也是晚三叠世的事情。在中三叠世世界的其它地方，占主导的是狭管喙龙亚科（Stenaulorhynchinae）这一支系。

  狭管喙龙亚科的起源目前还不明确，因为自中三叠世，它们在一个相对较短的时间段内就出现在了北美、非洲和印度这几个地方。狭管喙龙亚科也是最早到达北美的喙头龙目类群，纳瓦霍沙喙龙（Ammorhynchus navajoi）出土于美国的莫恩科皮组（Moenkopi Formation），年代位于安尼期。沙喙龙体型在1米左右，不过它的化石并不多，正模MSM 02-153/P4585是几乎完整的左上颌骨，其它的标本也主要以上颌骨为主。沙喙龙的上颌齿板有一纵向的沟槽，将齿板均匀的一分为二。这是沙喙龙的鉴别特征之一。

  沙喙龙作为早期的喙头龙类，体型接近1米，在当时已经是数一数二的大型喙头龙类成员。不过说来可惜，作为狭管喙龙亚科的早期成员，沙喙龙并没有为它打下北美，沙喙龙灭绝后，北美的喙头龙目迎来了一个小的空窗期，在这之后，异平齿龙亚科接管了这里的喙头龙生态位，并成功的分化。

  同样地，印度的情况也与之类似，在印度的红乡组（Yerrapalli Formation）也出土了狭管喙龙亚科物种的化石，名为库氏中平齿龙（Mesodapedon kuttyi），这一生存于安尼期的早期狭管喙龙亚科成员化石可以说是相当的少，以至于最初研究的时候科学家认为它属于狭管喙龙本尊；更加遗憾的是：在2015年科学家想要进行更进一步的研究时却发现它的化石并没有存放在应该存放它的印度统计研究所（Indian Statistical Institute，ISI）里，所以中平齿龙的研究就只得被搁置直到有人再次找到它的化石。

  中平齿龙灭绝1000多万年以后，异平齿龙亚科占领了印度，并且演化出了至少两个有效种。相比之下，中平齿龙的热度实在是低的可怜，只希望未来能够找到它原有的标本并且发现更多的新标本来对这一谜团重重的物种进行更多的研究。

  狭管喙龙亚科的模式属斯氏狭管喙龙（Stenaulorhynchus stockleyi）出现于安尼期拉丁期之交，化石发现于坦桑尼亚的曼达组（Manda Formation）。由于早期的标本多不完整并且缺乏系统的研究，所以关于狭管喙龙的早期研究闹了不少乌龙。不过近几十年来的研究已经理清了狭管喙龙这个物种的所有化石。

  对狭管喙龙的组织学研究显示：作为主龙形下纲干群的它与更加衍化的主龙形类比起来，它的生长速率更慢，不过大体上来说它的生长模式还是很常见的：在幼年阶段，它的生长速度比较快，骨沉积速率更高；而随着年龄的增长，生长速率逐渐变慢，最终出现EFS环，骨成熟停止生长。作为狭管喙龙亚科里唯一一个做了骨组织学研究的类群，科学家发现它与异平齿龙亚科的成员有着基本相似的生长模式，这证明两个亚科之间都遵守的是同样的生长模式。进一步推测：延续了2000多万年的喙头龙目在生长模式上可能并未发生什么翻天覆地的变化，不过由环境带来的影响应该还是存在的。

  到了中晚三叠世之交，狭管喙龙亚科扩散到了南美，并且在巴西和阿根廷分别演化出了独立的物种。阿根廷的加尼雷斯组（Chañares Formation）生存着许多形态各异的蜥形纲成员，而卡氏伊洛喙龙（Elorhynchus carrolli）也是其中之一。伊洛喙龙的齿骨齿板和其它的狭管喙龙亚科成员一样，牙齿多而拥挤。伊洛喙龙的化石不算多，而且偏碎，但足够的形态特征可以将其归入狭管喙龙亚科。

  除了伊洛喙龙，加尼雷斯组还有几个其它的喙头龙类化石，其中也包括狭管喙龙亚科的未定种化石，它们被归类为未定种的原因是太碎了，无法与伊洛喙龙进行比较。也许加尼雷斯组是中三叠世一个喙头龙的宜居地带，不管怎么说，这个位于中晚三叠世交界处的生物群是承载最后的狭管喙龙亚科的场所之一。

  除了加尼雷斯组，巴西的圣玛丽亚组（Santa Maria Formation）的恐齿龙兽组合带（Dinodontosaurus AZ）也出土了狭管喙龙亚科的化石，科学家将其命名为玛丽安特红驹喙龙（Brasinorhynchus mariantensis）。红驹喙龙是喙头龙类里唯一一个额骨不参与组成眼眶的物种，因为它的前后额骨直接相连。除此之外，红驹喙龙的头骨很高很深，上颞孔宽阔，这证明它可以附着不少咬肌来咀嚼坚硬植物。

  圣玛丽亚组的年代从拉丁期晚期一直跨到卡尼期，在这期间地球也发生了一场灭绝事件，而此次灭绝事件的直接影响就是狭管喙龙亚科灭绝，彻底消失在了历史的尘埃之中；同时异平齿龙亚科崛起，相比于狭管喙龙亚科，异平齿龙亚科的扩散能力堪称恐怖，这其中异平齿龙（Hyperodapedon）本尊更是重量级，化石分布横跨美洲、非洲、欧洲和南亚次大陆，并且一些物种在当地的地层中的化石占比达到了一个堪称恐怖的境界，几乎碾压了任何一种动物。

  作为更进步的喙头龙类，异平齿龙亚科的中轴骨骼愈合速度很慢，成年的类群中轴骨骼的愈合模式很可能是是从前向后的，因为在那些骨成熟个体当中，愈合程度高的椎骨总是出现在更前面，并且绝大多数情况下要比后面的椎骨愈合程度更高。这一特征是异平齿龙亚科所展现出的演化异时性和雉态性，它们可能由于某种需求而将自己的生长阶段保持在一个相对较低的阶段，这看起来就好似它们并未成年一样。

  异平齿龙的模式种高氏异平齿龙（Hyperodapedon gordoni）生存于晚三叠世的英国，它早在1859年就由赫胥黎命名。相比于体态魁梧的同类来说它的体型并不算大，只有1.5米左右。相比于其它的喙头龙类，它的腭齿已经完全退化，取而代之的是高度发达的颌骨齿板，研究显示，高氏异平齿龙齿板上的牙齿主要是以剖面为三角形或亚三角形的角锥形小齿构成，作为异平齿龙亚科多种多样的牙齿形态之一，这种角锥形小齿紧密排列在一起时可以轻松地磨碎坚硬的植物纤维。

  高氏异平齿龙是唯一一种生存在英国的异平齿龙，它大概生活在2.33-2.31亿年前，此时正是异平齿龙亚科高歌猛进时，异平齿龙更是在体型和牙齿上发生了各种各样的变化，而可能更加基干的高氏异平齿龙牙齿形态算单调的，它们的牙齿基本上就只有那种单纯的角锥状小齿；相比之下，一些异平齿龙亚科的成员随着自身的个体发育，在自己的上颌齿板上装备了多种多样的牙齿，其中一些成员齿板上牙齿的类型多达三到四种，例如生存于印度的赫氏异平齿龙（Hyperodapedon huxleyi）以及生存于阿根廷的圣胡安异平齿龙（Hyperodapedon sanjuanensis）。

  赫氏异平齿龙出土于马勒尔组（Maleri Formation），在提基组（Tiki Formation）可能也有分布。它是目前发现最大的异平齿龙，也是最大的喙头龙类成员，最大的个体ISIR.4头骨中线长达420mm，对应的个体是一个体长超过3.2米的个体；但同时，赫氏异平齿龙的个体差异大的可怕，除了这个大的可怕的头骨，它还有一个110mm的头骨和180mm的头骨，这两个个体都很难达到1.5米。可惜的是：目前对赫氏异平齿龙并没有做系统的生长发育分析，所以它种内如此巨大的差异究竟是因为不同的生长阶段还是该物种的特色生长方式还不得而知。

  相比于高氏异平齿龙，赫氏异平齿龙的齿板结构要复杂得多，牙齿的数量更多、更密集，除了有和高氏异平齿龙一样的初级角锥齿，它还有更加复杂的带凸缘的亚三角形齿以及贝壳型齿。这两种牙齿，前者可以构建起更加复杂的咬合面，有助于研碎植物；后者的齿冠上有着嵴线，也有辅助研磨的作用。但就像上面说的，由于缺乏系统研究，不同赫氏异平齿龙的齿板牙齿结构也够不清晰。

  除此之外，赫氏异平齿龙和高氏异平齿龙也有不少宏观上的解剖学差异，例如赫氏异平齿龙的上颞孔更大而侧颞孔更小，高氏异平齿龙则相反，除此之外，赫氏异平齿龙的眼眶要更朝向侧方而不是像高氏异平齿龙那样朝向侧上方。

  出土于伊斯基瓜拉斯托组（Ischigualasto Formation）的圣胡安异平齿龙也是一种体型偏大的异平齿龙，头骨中线长248mm的它全长大概2米，吻部占比约为22%，和高氏异平齿龙还有赫氏异平齿龙相似。它则有着种类更多的牙齿，目前发现的上颌齿列里统共有着亚三角形齿、贝壳形齿、椭圆形齿以及带小锯齿的矛头齿四种。在目前已定种的异平齿龙里，只有圣胡安异平齿龙有着矛头形齿，这种牙齿酷似后期一些植食恐龙的齿冠顶端，而这一特征也可能与个体发育息息相关。

 不仅如此，圣胡安异平齿龙还是第一个发现骨骼病理学的喙头龙类，科学家在编号为PVSJ 679的个体上发现了髋臼发育不良的痕迹，该病症具体到骨骼上表现为骶骨的发育不良、背椎的形态扭曲和硬化以及股骨的单侧变形。这种疾病是终身性的，它会引发严重的关节炎症，并导致患病动物的残疾，而这只异平齿龙也出现了类似的情况，它们的承重全部集中到了一条腿上，这将使它们平常以跛行为主要的运动态势。

  除了生存于阿根廷的个体，在美国的波波阿吉组（Popo Agie Formation）也出土了圣胡安异平齿龙的近似种，USNM 494329包含一部分前颌骨和上颌骨，其齿板形态与圣胡安异平齿龙类似，但二者相距千里，所以这个个体属于什么还不好说。

  圣胡安异平齿龙是上颌齿有带锯齿的小齿，而另一种胡氏异平齿龙（Hyperodapedon huenei）则是在下颌上有着锯齿状的小齿。胡氏异平齿龙出土于巴西的圣玛丽亚组，和红驹喙龙同一个地层但年代上要更晚，它是一种吻部比例很小的小型异平齿龙，头骨中线长146mm的它吻部占比仅16.71%，这导致它的头骨从侧面看起来十分短小紧凑。

  在编号为UNIPAMPA 0755的个体上科学家发现了带锯齿的凿子型牙齿，该个体极大概率已经成年，所以这种牙齿很可能不是个体发育过程中最终会消失的产物，而是会作为一种罕见的齿形保留下来，但这种锯齿在异平齿龙依靠齿板整体来切割的取食过程中会发挥多大的作用现在还不得而知。

  除了这些特征鲜明的异平齿龙，异平齿龙属全球范围还有一些不是那么独特的个体，以及零零散散的未定种。除了胡氏异平齿龙，在圣玛丽亚组还有一种名为玛丽亚异平齿龙（Hyperodapedon mariensis）的种，它命名于1933年，到目前为止有关它的研究实在是少，但就目前的信息来看它的化石并不碎并且也并不只有一个个体。玛丽亚异平齿龙最大个体的头骨中线长250mm，体长2米，略小于圣胡安异平齿龙。

  而印度除了最早发现的赫氏异平齿龙，在2014年又命名了提基异平齿龙（Hyperodapedon tikiensis），它的化石出土于提基组。提基异平齿龙一个比较显著的特征就是上颌齿板的后角度数很大，达到了130°，在异平齿龙属种仅次于怀俄明的圣胡安异平齿龙近似种和津巴布韦的未定种。相比于中三叠世后角度数相当大的远亲，异平齿龙属有着将齿板后角缩小的趋势，其中最小的胡氏异平齿龙只有90°。

  非洲的津巴布韦吞杜鲁（Tunduru）也出土了异平齿龙的个体，由于过于零碎而无法被进一步定种，这些材料包括上颌、齿骨、鼻部、尾椎和少部分附肢，分属多个个体。

  可以说，异平齿龙属取得巨大成就别说是在喙头龙目中，整个三叠纪也很少有其它陆地四足可以做到如此广阔的分布。但异平齿龙亚科也并非只有异平齿龙属自己，这些其它的成员也在晚三叠世早中期这段时间内四处发光发热。

  马达加斯加作为当时非洲和南亚大陆的一部分，自然也少不了喙头龙的存在，不过不同于中晚三叠世均存在化石记录的非洲和印度，马达加斯加只在晚三叠世的时候发现了喙头龙类的化石。1983年的时候，科学家命名了出土于马凯组（Makay Formation）的杰氏伊萨卢喙龙（Isalorhynchus genovefae），伊萨卢喙龙在2000年的时候被认为属于异平齿龙，但后来的研究还是确认了它属于一个独立的种。相比于异平齿龙，伊萨卢喙龙的上颌齿板更直，牙齿数目也更少。近年来的系统发育分析倾向于将其归为基干的异平齿龙亚科，但对于异平齿龙亚科这一集中爆发于卡尼期的类群来说想搞清其演化路线还是不容易的。

  ，不光是伊萨卢喙龙，斯氏超平齿龙（Supradapedon stockleyi）曾经也被认为是异平齿龙属的一员，不过伊萨卢喙龙的问题早已解决，但超平齿龙到现在还是无法确定它究竟是独立属还是异平齿龙属中的一员。超平齿龙生存于晚三叠世的坦桑尼亚，化石出土的地层不确定，但结合年代来看可能是马豪戈组（Mahogo Formation）。从数据上来看，除了齿板前角角度很大以外，超平齿龙齿板的各项数据和异平齿龙都比较类似（实际上高氏异平齿龙的齿板前角只比超平齿龙小一点点）；在2017年的一项修订研究中，科学家认为：超平齿龙的齿板舌侧更窄但足足有6排牙齿，而更宽的外侧只有四排牙齿，这一特征是在异平齿龙中未观察到的。

  尽管在2017年的研究中科学家认为超平齿龙是一个有效种，但后来的论文还是更多的使用“斯氏异平齿龙”这一称谓。总之目前超平齿龙处于一个相对尴尬的位置。

  随着年代的推进，时间来到了卡尼期结束的时候，此时地球再次迎来了剧变，植被的变化以及恐龙的崛起重创了异平齿龙亚科，它们在很短的时间内衰退，就像当初它们在很短的时间内崛起一样。到了诺利期，只有两个属存续了下来，分别是沟颌鹦喙龙（Teyumbaita sulcognathus）以及拜氏掘喙龙（Oryctorhynchus bairdi）。

  鹦喙龙化石出土于巴西的卡特瑞塔组（Caturrita Formation），但在伊斯基瓜拉斯托组也出土了鹦喙龙未定种的化石。在所有异平齿龙亚科里，它的齿板后角最大，前角最小，齿板上有多条沟槽，这也是它种名的来源。

  与冈瓦纳大陆的鹦喙龙对应的掘喙龙则来自劳亚大陆，化石出土于加拿大的沃尔夫维尔组（Wolfville Formation）。作为最晚期的喙头龙类，它齿板上的牙齿反而更少内外两侧均只有两排牙齿，主要以排列紧密的带凸缘的亚三角形牙齿为主；并且它的齿骨齿列是单排齿列，并没有其它异平齿龙亚科那样复杂的齿骨齿列。总体来说，掘喙龙的齿列看上去显得十分奇妙。

  在掘喙龙和鹦喙龙相继灭绝后，地层中喙头龙类的化石也完全消失，喙头龙类就这么倒在了漫长的诺利期中。纵观喙头龙目2500多万年的历史，它的物种多样性其实算不上多丰富，但在各个属于那个时期的地层里出土的喙头龙类化石仿佛在告诉我们喙头龙目的历史要远比我们想象中的更加辉煌。这些长着“大龅牙”的“三叠纪猪猪”正在为我们书写着一个又一个壮丽的史诗。