【全网首发】晚中新世加尔加诺岛Mikrotia动物群一览：真盲缺目的怪物和「压制者」

从古至今，陆地食肉目哺乳动物都是是人类恐惧乃至仰慕的对象。而有那么一类食肉哺乳动物，一直蜷身于阴影与缝隙之中，几乎只靠无脊椎动物打打牙祭——人类对于它们的关注微乎其微，殊不知，它们也有自己的野心与霸念，也演化出了能称得上是「掠食者」的角色，向着更高的生态位发起进攻。它们，即为真盲缺目，「掠食者」，即为 恐毛猬。

 

目前，在中文网站上的恐毛猬的简介仅浮于表面，我在第一次看时就觉得些许奇怪，因为Deinogalerix是属名而不是种名，貌似不应该只用一种描述……单概括一个属的动物？我逐渐开始一探究竟。（最后彩蛋）

 

在晚中新世，北美洲，欧洲等地都进入了群雄争霸的时代。当此之时，鬣齿兽目和牛鬣兽目等原始的食肉哺乳类已几乎销声匿迹，只有新鬣兽苦苦挣扎；食肉目的“猛兽先辈”们，诸如猎猫科与犬熊科在草本植物繁盛，草原扩张，猎物愈加善跑的大背景下逐渐力不从心，欧洲的猎猫家族余晖——巴博剑齿虎和犬熊科的末裔——马德里犬熊胆战地仰视着新崛起猫科剑齿虎亚科的大将，隐匿剑齿虎。熊科与犬科的郊熊，饕餮犬之流也开始崛起，辞旧迎新的时候到了。除了南美洲和澳大利亚，所有大洲的主导掠食动物都是食肉目。而在欧洲的一个小岛上，演化却开了一个小小的玩笑，亦或是瑕疵，亦或是珍迹，在此地陆地大型掠食生态位给了一个令人匪夷所思的家伙。

（1）虚浮的幻影

意大利的普利亚区，加尔加诺角，亦称加尔加诺半岛，在晚中新世1000万年之前，曾经是个隔绝于大陆的孤僻岛屿，后来才与意大利“靴形半岛”逐步连为一体。1969年之后，加尔加诺地区发现了一些的奇怪的头骨和其他附属化石，经鉴定为真盲缺类，于1972年，创建的Deinogalerix属的物种最早被发表，中文译名为“恐毛猬”，它几乎可谓是已知最大的真盲缺类动物。2012年在加尔加诺地区的挖掘发现了第二个部分完整的Deinogalerix koenigswaldi的骨架。这一材料包括一个保存完好的几乎完整的头骨和一部分颅后骨骼。由于其保存状态良好，该材料还包括以前没有认识到的脑壳、鼓膜区和前肢。

恐毛猬，隶属于哺乳纲（Mammalia）兽亚纲（Theria）真兽下纲（Eutheria）劳亚兽总目（Laurasiatheria）真盲缺目 (Eulipotyphla)猬科( Erinaceidae)毛猬亚科( Galericinae)恐毛猬属(Deinogalerix)。其下有7个种：（属名略）

（在一些引进的外国文献中，Deinogalerix 被翻译为恐棘猬，Deinogalerix koenigswaldi则是被翻译成“孔氏恐棘猬”，以我个人意见koenigswald可译为柯尼斯瓦尔迪（男子名）所以就将其改为 柯氏 恐毛猬，而有些物种我会借鉴国内对其的翻译）

（1）koenigswaldi 柯氏 恐毛猬

（2）masini 马氏 恐毛猬

（3）minor 米诺尔 恐毛猬

（4）intermedius 因特米德 恐毛猬

（5）freudenthali 弗氏 恐毛猬

（6）brevirostris 博沃罗斯 恐毛猬

（7）samniticus 萨姆尼提克 恐毛猬

（不过：在2013的A New Skeleton of the Giant Hedgehog Deinogalerix from the Miocene of Gargano, Southern Italy，July 2013Journal of Vertebrate Paleontology  文章中，把恐毛猬的许多种列为了无效种，真正的恐毛猬大概只有3种，分别是1,2和5）

在这个小岛上，物种的岛屿化现象体现得尤其明显。（相对于大陆而言，岛屿是特殊的生态区域，陆生动物的种群增长与扩散受到岛屿面积、岛上源及岛屿动界的限制。岛上通常植物种类较少、植被类型与结构单一；近缘种及捕食者很少或缺乏、种间竞争及捕食压力小。在特殊的选择压力下，长期隔离生活在岛上的哺乳动物种群与原来的大陆母群深渐分异，出现岛屿综合征（island syndrome ）。岛生哺乳动物的体型大小一般与其大陆上的近亲有显著差异，有的变大，有的变小。）这里有体型增大的啮齿类动物，体型缩小的偶蹄目动物，还有多种多样的鸟类，包括雁形目，鸮形目，鹰形目，鸽形目等等。恐毛猬就是岛屿化的一个典范，它原本是小体型的食虫动物（祖先与兰塔那猬（Lantanotherium）有亲缘关系），在岛屿环境中体型增大，由此来填补更大的掠食性生态位。

（2）缭乱异景

加尔加诺岛上的Mikrotia动物群虽然不是最奇异的，但是它们的独特性仍然不容小觑。

有些有身形小巧，生态位类似鼷鹿或小麂的有角下目 （Pecora）武角鹿科（Hoplitomerycidae）的武角鹿属（Hoplitomeryx）（呃当然了这个属最大的物种是和麋鹿差不多大的马氏武角鹿Hoplitomeryx matthei）

有鸽形目鸽属鸟类（(Columba omnisanctorum) 和（C. pisana)

（找不着图，但跟鸽子差不多）

有不能飞行，杂食性的加尔加诺巨鸭（Garganornis ballmanni ）

体重可达22公斤，已经逐渐开始由水鸟转变为陆生植食性鸟类

有掠食性的地栖加尔加诺大草鸮（ Tyto gigantea）和硕草鸮（Tyto robusta）

大草鸮体重几乎是雕鸮的两倍而翅膀较小，很可能不能飞行，但是岛上的一些小型仓鸮属鸟类可以

有加尔加诺巨鵟属（Garganoaetus）的（G. freudenthali）和（G. murivorus）

其实这岛上还有食肉目动物，不过是半水生以贝类为主食的加尔加诺水獭（Paralutra garganensisi）

还有和恐毛猬同属于毛猬亚科的Apulogalerix pusillus

（不过太冷门以至于图片都没有）

当然了真正丰富的是啮齿目及其姊妹群兔形目，有兔形目意大利鼠兔属（Prolagus）的意大利鼠兔（Prolagus imperialis）和P. apricenicus 和Prolagus sardus

鼠科的 田齿鼠属 （Mikrotia） 的 Mikrotia magna

仓鼠科的哈特仓鼠属（Hattomy）的Hattomys gargantua，其具有复杂的牙齿结构，可能是食叶的

马岛鼠科（Nesomyidae）斯泰托睡鼠属（Stertomys）的Stertomys laticrestatus

还有很多动物就不在一一赘述了，我仅是挑了几个认为有代表性的种。

放一下大部分提到的动物体型全览：

（3）占位者

说了这么多其他动物，让我们把目光放回恐毛猬本身。恐毛猬的有效的3个种中，体型最大的模式种柯氏恐毛猬是有史以来最大的真盲缺目动物。它的头骨最大有25cm,躯干不算尾巴有60cm，大概是胡狼的水平，体重大约十公斤。不过硬件远在胡狼之上（敏捷是负分）

其恐怖的头骨占了躯干大概三分之一长度，口内门齿几乎行使了食肉目犬齿的功能，粗长而尖锐。 颌骨每一侧有三颗门齿、一颗犬齿、四颗前臼齿和三颗臼齿，比普通刺猬(Erinaceinae）的牙齿要少，后者在进化过程中失去了一些前臼齿和第一颗门牙。牙齿间隙从后往前增大，使得整个头骨看上去像一个捕兽夹或者蟹钳，但这样奇怪的形态很难咬碎骨头，也不适合大口撕肉。所以我推测它们的捕食方式可能是突袭较小的猎物，控制住然后咬杀，毕竟跖行性和小短腿使得机动性欠佳。

恐毛猬属的体型变化很大，最小的种类是马氏 恐毛猬（Deinogalerix masini），只有约黄鼬大小，它也是这个属中最原始的成员.可以称之为“渐进”成员的是弗氏 恐毛猬（Deinogalerix freudenthali），比柯氏大比马氏小。

（4）强大之于弱小

在这个岛上，即使是顶级掠食者恐毛猬也不能高枕无忧。虽然是真盲缺目的“哥斯拉”，但在岛上的动物相比，也只是很普通的水平。巨鸭，武角鹿和巨型鼠兔的体型均在其上，恐毛猬的颌骨结构也使其很难捕食比自己大的猎物，所以看见这些只能干瞪眼（当然可以食腐），成年恐毛猬的主食大概是大型蠕虫，昆虫，甲壳类，爬行类或者岛上的巨鼠，仓鼠和其他中小型啮齿类。当然恐毛猬粗钝的颊齿也能用于碾压甲壳,这表示恐棘猬也可以捕促螃蟹和其他浅水甲壳类。

而如果遇到同样是顶级掠食者的大草鸮，加尔加诺鵟之类，恐毛猬就需要小心了，因为体型更大的雌性大草鸮或加尔加诺鵟有能力捕食最大的科迪恐毛猬。大草鸮体型近似于雕鸮，体重更是后者的两倍，不能飞行而是奔跑捕食，统治着加尔加诺岛的夜晚。加尔加诺巨鵟的体型和金雕相当，在白天会在岛上巡飞，寻找猎物。

总之，在这个岛上恐毛猬并不是NO.1，凶猛的地栖鸮和大鵟才立于食物链的顶点。

（5）终将泯灭的梦

如果登陆中新世晚期的加尔加诺群岛，你可能会看见一幅诡异的画卷：地面上，如同小型犬一样大，头部却长的不成比例的恐毛猬正在撕扯着小猪般大小的意大利鼠兔的尸体；金雕般大小的加尔加诺鵟在空中盘旋，投下恐怖的阴影。草地上，比渡渡鸟还要大的加尔加诺鸭群正在专心吃草，从身边不时跑过几只长着奇形怪状角的武角鹿，相比之下，如同巨犀穿行在蜥脚类之中。旁边的灌木丛中，几只小型啮齿类正在探头探脑，这是田齿鼠和它们的近亲们……

当然，一切都已逝去。

......中新世末，随着加尔加诺地区气候的改变和与大陆的相连，作为岛屿效应产物的恐毛猬及其Mikrotia动物群也难逃灭绝的命运。今天我们只能从有限的化石上了解这一恐怖的真盲缺目的怪物，解读脆弱的岛屿动物故事。

我在查资料的过程中，看到了这样一句话：Hoplitomeryx's largest variation in size was like that of an elk, but more elegant and graceful. 

所以无端联想，竟然找到了......

So,wanna bone?

参考文献

Boris Villier &Giorgio Carnevale, A new skeleton of the giant hedgehog Deinogalerix from the Miocene of Gargano, southern Italy

Pages 902-923 | Received 17 May 2012, Accepted 15 Oct 2012, Published online: 25 Jun 2013

Antonio Borrani,Andrea Savorelli,Federico Masini,Paul P. A. Mazza, The tangled cases of Deinogalerix (Late Miocene endemic erinaceid of Gargano) and Galericini (Eulipotyphla, Erinaceidae): a cladistic perspective

First published: 12 September 2017 https://doi.org/10.1111/cla.12215

Deinogalerix koenigswaldi nov. gen., nov. spec., a giant insectivore from the Neogene of Italy. - Scripta Geologica 14:1-19. - M. Freudenthal - 1972.

- New discoveries on the giant hedgehog Deinogalerix from the Miocene of Gargano (Apulia, Italy). - Geobios 46 (1-2): 63–75. - B. Villiera, L. W. Van Den Hoek Ostendeb, J. De Vosb & M. Paviaa - 2013.

he giant erinaceid insectivore, Deinogalerix Freudenthal, from the upper Miocene of Gargano, Italy January 1980Scripta Geologica57:1-72

Authors:M. Butler

New Erinaceidae (Eulipotyphla, Mammalia) from the Middle Miocene of Mae Moh, Northern Thailand,September 2020Journal of Vertebrate Paleontology40(3)

DOI:10.1080/02724634.2020.1783277 Authors:Florentin Cailleux, Yaowalak Chaimanee Jaeger jean-jacques ,Olivier Chavasseau

Mammoth ，saber-toothed cat ,humans: demystifying the evolution of European mammals over 65 million years

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