植物是如何实现趋利避害的?
含羞草受到碰触时,展开的叶片会合拢,这种生物对外界刺激有规律性的反应,是应激性,同时应激性也能使生物“趋利避害”,是生物对环境的适应的一种表现。
生物皆会趋利避害,只是方法不同。
对于植物,它自然不能像动物通过远离或逃避来实现趋利避害,但它也进化出属于自己的复杂且精细的调控机制。
事实上,趋利避害是一个很宽泛的概念,何为利?何为害?利害只存在于外界环境吗?利害如何衡量?有时候看似是一种害,实际上是为了更大的“利”,其中包含相当复杂的生物学机制。
含羞草的反应是比较经典的模式,事实上我们可以通过不同的例子,来大致了解一番,在不同情况下,植物能做出哪些趋利避害的行为。

第一,碳氮不平衡了,植物如何趋利避害?
何为碳氮平衡?植物地上部分通过光合作用固定碳源与地下部分从土壤获取以氮元素为代表的养分的过程,形成整体的协调与平衡,最终维持植物的生长发育。
如果碳氮不平衡,比如碳氮一方少了,如果是动物,可以移动到有碳氮的地方,“吃点碳”或者“吃点氮”就能恢复平衡了。这是形象化的说法,植物当然不能这样做。
植物需要协调地上部分叶片与地下根系间的信息交流,比如碳多了,氮少了,那么根系需要多工作之类的。
目前,人类发现光在其中扮演重要的角色。光能促进相应的地上部和地下根系协同生长,由于根系在土壤内无法见光,因此需要从植物地上部分长距离传递某种系统性信号来对光信号进行传递。
经过一系列实验,研究者发现 LONG HYPOCOTYL 5 (HY5)基因正是其中的关键一环。
HY5基因编码bZIP转录因子蛋白,该蛋白在叶片见光时保持稳定活性,一旦进入黑暗,该蛋白钝化并被降解。在光照条件下,叶片中的HY5蛋白可以从叶肉细胞通过微管系统长距离移动到根部,完成一系列反应,最终维持植物整体的碳氮平衡。
通过这种方式,植物可以很好地适应环境变化,实现趋利避害,维持自身正常的生长发育。

第二,植物对铵的趋利避害
植物具有不同的组成部分,因此针对不同的结构,也有自己趋利避害的方式。
比如根系,这是植物与外界,也就是土壤,进行物质交换的主要场所。特别是根冠,作为根系的顶端,一方面承担保护根尖的责任,另一方面也需要感知外界信号,引导根系完成趋利避害。
以拟南芥为例,如果根部在高铵的状态,那么对拟南芥侧根的抑制作用主要是抑制其伸长。这种抑制作用是铵通过根尖部位直接产生的局部抑制效应而不是整体抑制效应。植物体可以调控体内的氮碳分配,例如促进其它非毒害区根系的生长,保证地上部分的正常生长。这也是一种植物趋利避害的生长方式,而且是植物主动适应胁迫环境长期进化形成的。

第三,蜜粉源的植物如何趋利避害?
对于蜜粉源植物,天敌昆虫是不能回避的话题。
天敌昆虫通过取食花粉、花蜜等来补充营养,有诸多方面的生态学意义,例如可以促进性成熟,延长寿命等。
影响天敌昆虫补充营养行为的因子有很多,分为内因和外因。从外因的角度,由于多数天敌昆虫的口器较短,因此花的结构就会产生很大的影响。
根据研究表明,马铃薯甲虫卵寡节小蜂和瓢虫柄腹姬小蜂由于头宽大于花的孔径而均不能取食杯状和管状花的花蜜,但均能取食花蜜暴露在外面的花的花蜜。这也属于随着进化关系而沉淀下来趋利避害的方式。
在众多植物趋利避害的行为中,有一些的机制得到解释,还有一些需要进一步的阐释。

参考文献
[1]陈祥彬,傅向东.系统性光信号HY5蛋白调控植物碳氮平衡[J].遗传,2016,38(04):360-361.
[2]王宇通,邵新庆,黄欣颖,王堃.植物根系氮吸收过程的研究进展[J].草业科学,2010,27(07):105-111.
[3]王利凯. 水稻根冠的发育研究[D].华中农业大学,2014.
[4]李青,李保海,施卫明.高铵胁迫对拟南芥幼苗侧根生长的影响及机制探索[J].土壤,2011,43(03):374-381.
[5]王建红,仇兰芬,车少臣,虞国跃,邵金丽,仲丽.蜜粉源植物对天敌昆虫的作用及其在生物防治中的应用[J].应用昆虫学报,2015,52(02):289-299.