医学免疫学第十一章抗原提呈细胞与抗原的加工及提呈
抗原提呈细胞即APC是能够加工抗原，并以抗原肽-MHC分子复合物的形式将抗原肽提呈给T细胞一类的细胞。通过MHCⅡ类分子的途径提呈外源性抗原肽给CD4+T细胞的APC分为专职性APC（B细胞、巨噬细胞、DC）和非专职APC（甲状腺上皮细胞、胸腺上皮细胞、成纤维细胞）。前者组成性表达MHCⅡ类分子、共刺激分子和黏附分子，具有直接摄取、加工和提呈抗原的作用；后者通常不表达MHCⅡ类分子，但可被诱导产生MHCⅡ类分子、共刺激分子和黏附分子，因而加工和提呈抗原能力弱
1、 三种APC
DC是体内最强的专职性APC，可激活初始T细胞。单核/巨噬细胞和B细胞仅能激活活化的效应细胞或Tm，同时本身被T细胞激活。
1） DC 是一类成熟时具有许多树突状突起的、能够识别、摄取和加工外源性抗原并将抗原肽提呈给初始T细胞进而诱导T细胞活化增殖的、功能最强的APC。DC是适应性免疫应答的“始动者”，也是连接固有免疫应答和适应性免疫应答的“桥梁”。
分类
DC主要分为经典DC(cDC)及浆细胞样DC(pDC)两大类。
cDC又分为不同亚群，主要参与适应性免疫应答的诱导和启动。根据成熟状态，DC 又分为未成熟 DC 和成熟 DC（它们在不同组织中有不同名称）。
pDC也能加工提呈抗原，但其主要功能是快速产生大量I型干扰素，参与抗病毒固有免疫应答，在某些情况下也参与自身免疫病的发生。
滤泡树突状细胞（FDC)不具备抗原提呈能力，通过负载抗原肽刺激生发中心B细胞发生体细胞高频突变。
调节性DC具有负向调控免疫应维持免疫耐受的作用。
经典DC的成熟过程
从骨髓造血干细胞分化而来的DC前体细胞表达多种趋化因子受体，经血液进入各种实体和上皮组织，成为未成熟DC。未成熟DC摄取抗原后迁移到外周免疫器官成为成熟DC。
未成熟DC包括分布于皮肤和黏膜的朗格汉斯细胞和分布于多种非免疫器官组织间质的间质DC。
特点：①表达多种PRR，能有效识别和摄取外源性抗原②抗原加工能力很强③低水平表达MHCⅡ类分子、共刺激分子和黏附分子，因而提呈抗原能力弱
综上 识别摄取加工抗原能力强，提呈能力弱。
成熟DC 如外周免疫器官T细胞区的并指状DC
特点：①低表达PRR，识别摄取外源性抗原能力弱②树突状突起多③加工抗原能力弱④高水平表达MHCⅡ类分子、共刺激分子和黏附分子，故能有效提呈抗原，启动适应性免疫应答。
DC的功能
① 识别和摄取抗原、参与固有免疫反应
② 加工、提呈抗原，启动适应性免疫应答
③ 免疫调节 如IL-12
④ 诱导与维持免疫耐受
未成熟DC参与外周免疫耐受的诱导。胸腺DC是胸腺内对未成熟T细胞进行阴性选择的重要细胞，参与中枢耐受的形成。
2） 巨噬细胞
吞噬作用强，提呈抗原作用弱。
单核细胞来源于骨髓，从血液中移行到全身组织器官，称为巨噬细胞。属于固有免疫细胞，表达多种PRR、补体受体、清道夫受体、Fc受体。可通过胞饮作用，吞噬作用，受体介导的内吞作用等吞噬抗原，其吞噬清除病原微生物作用很强。大多数单核/巨噬细胞低水平表达MHCⅠ/Ⅱ类分子和共刺激分子，虽然其摄取、加工抗原的能力很强，但提呈抗原的作用却很弱。IFN-γ可诱导其表达这些分子水平升高，提呈作用增强，从而激活T细胞产生细胞因子，后者进一步激活单核/吞噬细胞。（正反馈）
3） B细胞
B细胞主要以BCR识别、浓集和内化抗原，也可通过胞饮作用摄取抗原。浓集效应使B细胞在抗原浓度很低时仍能提呈抗原。激活Th同时，B细胞本身也收到Th辅助而活化并对TD-Ag应答产生抗体。通常B细胞不表达CD80/86等共刺激分子，但在细菌感染等刺激或Th辅助下可表达。
2、 抗原的加工和提呈
T细胞只能识别APC提呈的抗原肽。
外源性抗原：来自细胞外的抗原。如被吞噬的细胞、细菌、蛋白质抗原。
内源性抗原：细胞内合成的抗原。如病毒感染细胞合成的病毒蛋白、肿瘤细胞合成的肿瘤抗原和自身抗原。
抗原的交叉提呈：APC能将摄取、加工的外源性抗原通过MHCⅠ类分子途径提呈给CD8+T细胞；或将内源性抗原通过MHCⅡ类分子途径提呈给CD4+T细胞。
注意：脂类抗原如分枝杆菌细胞壁成分不能被MHC限制性T细胞识别，CD1（五种）参与脂类抗原识别。CD1a~c主要将不同脂质抗原提呈给T细胞，介导对病原微生物的适应性应答。CD1d提呈给NKT细胞，参与固有免疫应答。
