狼：行为生态与保护[Part1b]狼的社会生态学
一本非常全面系统介绍狼的专著，涵盖狼的社会生态学、行为、交流、进食习惯和捕猎技术、种群动态、生理学和病理学、分子遗传学、演化和分类、种间关系、重新引入和保护等内容。是相关学者和业余爱好者了解狼的权威资源。
编者：
基本为阅读时顺带搞的无太多修正的机翻文，机翻味较浓，感兴趣可凑活看
竞争和种内冲突
"通过自然选择提高侵略性的主要因素应该是竞争"（Brown 1964, 161）。从种群规模来看，狼的竞争性是一种普遍现象。狼的社会竞争总是非常激烈。这一论点可能意味着，狼的 "生态要求 "总是低于最佳水平（布朗，1964 年）。
然而，即使在食物丰富、狼的数量较少的情况下--布朗（1964 年）声称这些条件应该将狼的领地防御降到最低--狼的竞争也非常激烈。这种条件是殖民地种群的特征，但即使在这些种群中，致命的攻击也时有发生（Fritts 和 Mech，1981 年；Wydeven 等，1995 年；R. R. Ream 等，个人通信）。此外，同时被放归的三群黄石狼在几周内就限制了它们的活动范围，而且它们的活动区域之间的混杂程度很小（M. K. Phillips 和 D. W. Smith，个人通信）。1996 年放归的两个相邻狼群的成员在放归后 6 个月内发生了致命的攻击行为。该地区的猎物数量达数千只。
这就不难理解，在狼种群数量减少、资源减少的情况下，剩余的狼群成员会竞争激烈。在种群数量增加的情况下，由于狼的数量增加，竞争也会变得更加激烈。这两种情况的主要区别在于，在种群数量增加的情况下，竞争者更有可能是亲属（见上文）。因此，在种群数量增加的情况下，与邻居之间的竞争可能不会那么激烈。
从1970年到1989年，在苏必列尔国家森林狼种群中每年被狼杀死的数量（L. D. Mech，未发表的数据）与种群阶段（Gese 和Mech，1991年）之间唯一观察到的关系是，从1978年到1985年，狼群数量平均最低，种内死亡率也最低（L. D. Mech，未发表的数据）。这些信息以及对狼群在相遇时相互容忍的观察（Pimlott 等，1969 年）表明，可能存在竞争相对较低的时期。这种时期最有可能是对于狼来说猎物过剩，或者是相邻狼群之间亲缘关系密切的时候。另一方面，即使皇家岛食物似乎过剩的时候，West pack II 也会寻找并攻击其他狼群（Peterson 和 Page，1988 年）。
然而，狼亲属之间的竞争并没有绝对的限制。当食物短缺时，狼群内部的竞争就很明显；成年狼与幼狼、幼狼与幼狼、幼狼与幼狼之间的竞争都很激烈（见 Packard，本卷第 2 章）。此外，在皇家岛，所有有亲缘关系的狼关系都像兄弟姐妹一样亲密（韦恩等人，1991 年），狼群之间有自己的领地，它们之间的行为就像任何远缘繁殖的种群一样，而且仍然会互相残杀（彼得森，1977 年；彼得森和佩奇，1988 年）。这并不一定意味着狼会在其他情况下杀死近亲，因为当所有竞争者都是近亲时，近亲竞争会达到最大化。据我们所知，除了在皇家岛之外，野生狼杀死近亲的唯一记录是在黄石国家公园（Mcintyre 和 Smith 2ooo），尽管收集这类数据很困难。
狼的攻击性可能源于食物竞争、繁殖竞争或两者兼而有之。我们对狼群争夺繁殖机会的可能性一无所知；不过，上文 "篡夺繁殖者 "一节中描述的事件可能就是这种竞争的例子。无论如何，在苏必列尔国家森林（Mech 1994a）的 22 年间和德纳利国家公园（Mech 等人，1998 年）的 9 年间，对狼群攻击造成的狼群死亡的分析表明，这种特定种内纷争主要代表了领地竞争，这种竞争减少了相互竞争的繁殖者，增加了狼群扩大领地的机会，同时间接地倾向于将每个狼群控制在其领地内。
这一结论得到了一些证据的支持。首先，被其他狼杀死的个体主要是接近成熟或成熟的狼，它们是领地的拥有者（L. D. Mech，未发表数据）。其次，杀戮集中在繁殖季节前后的几个月（L. D. Mech，未发表的数据），此时干扰邻近狼群每年繁殖增长的机会最大。成功的干扰会减少邻近狼群对其食物供应的压力，从而减少其空间需求。第三，有些死亡是由于入侵者在其已建立的领地内杀死了一些个体。最后一个证据倾向于排除严格意义上的领地防御作为种内争斗的唯一动机，尽管领地竞争的解释显然包括领地防御。
支离破碎的狼群的命运
支离破碎的狼群是指主要成员因各种原因死亡的族群。这些狼群的命运在很大程度上取决于失去的是哪些成员。由于狼群的核心是繁殖对，因此失去任何或全部后代都只意味着这对繁殖狼无法继续占据领地。即使失去了一对成员中的一个，另一个成员也可能会坚守领地，直到新的配偶到来（见上文）。在威斯康星州的殖民种群中，一些失去配偶的单身成年狼在找到另一个配偶之前，会在领地中停留数年（R. N. Schultz 和 P. C. Wilson，未发表的数据）。
当繁殖对消失时，种群中的其余成员可能会扩散并加入种群中的游荡者（Meier 等，1995 年；L. D. Mech，未发表数据），就像从种群中移出并转移的年轻成员表现得像扩散者一样（Fritts 等，1984 年，1985 年）。然而，在一个案例中，父母被其他狼群杀死，其幼狼在第一个冬天最终饿死了（Meier 等，1995 年）。在另一个案例中，繁殖对的两个成员都离开或失踪了，剩下的一个女儿与扩散的邻居配对（Mech 1987a）。
蒙大拿州的Ninemile狼群是一个具有启发性的案例。在产下一窝幼崽之后，两只成狼在仲夏时都被杀死了。政府工作人员对幼崽进行了人工喂养。这窝幼崽整个夏天和秋天都在一起，最终以一岁幼狼的身份扩散出去（希门尼斯，1992 年）。
空间结构和种群变化
由于狼的种群数量在很大程度上取决于易捕捉猎物的生物量（Packard 和 Mech，1980 年），而且这一数字每年变化很大，因此狼的种群数量也会大幅波动（见 Fuller 等人，本卷第6章）。适度的波动可以改变狼群的规模，而不会改变领地的结构（Fuller 1989b）。然而，如上所述，在种群数量大幅增加的同时，也会出现新种群的形成。上述领地镶嵌结构中的大部分动态变化都是由种群波动引起的。
种群数量增加时的空间变化
当狼群数量增加时，会产生大量幼狼（见 Fuller 等人，本卷第 6 章），从而增加了食物竞争。随着幼狼开始成熟，它们开始竞争繁殖空间。这种竞争增加了等待、萌芽、分裂、扩散、挑战、游荡和开辟新领地的可能性。由于在狼种群数量增加时，这些局部领地形成策略通常会成功，因此我们可以得出这样的结论：拥有充足食物的成熟狼群可以承受领地面积被竞争者缩小，因此与新狼群相比，食物紧张的狼群的竞争力较弱。这一观点符合关于领地的弹性盘观点（赫胥黎，1934 年），从演化的角度来看也是合理的。
只要不危及自身的生存，拥有充足资源的种群应为后代留出空间。事实上，上述繁殖和领地扩张策略主要是在种群增加时观察到的（Fritts 和 Mech，1981 年；Peterson 和 Page，1988 年；Meier 等人，1995 年），除了在种群下降时的底部（Mech，1986 年）和种群增加时的顶部（Meier 等人，1995 年）发生的狼群分裂。
根据两项研究（Fritts 和 Mech，1981 年；Hayes 和 Harestad，2oooa），狼群在一个地区定居或重新定居时发生的空间变化如下： 首先，一对狼建立大领地并繁殖；然后，狼群规模扩大，领地规模缩小，领地数量增加。这种空间和群体规模的变化过程与面临食物增加的狐狸群体的变化过程类似，Lindstrom（1986 年）推测这是促进群体继承领地的基础。这一理论应用到狼身上似乎有一定的道理，因为狼群的形成、分裂和多重繁殖（见上文）会促使后代更长时间地留在家中（philopatry）。亲缘关系反过来又会促进原始繁殖者的后代对当地资源的继承。
种群数量减少时的空间变化
当狼种群数量减少时，人们可能会认为狼群领地数量会减少，而单个狼群领地会扩大。虽然这方面的研究太少，无法提供很多细节，但狼的生物学特性倾向于促进领地的迅速扩大，而延缓领地的缩小。
原因就在这里。狼在2岁时就能够繁殖后代，因此在有利的条件下，许多潜在的繁殖者很快就能寻求繁殖位置。然而，由于繁殖狼的繁殖期为8-10年（见 Fuller 等，本卷第 6 章），因此在领地上建立的狼对必须努力长期守住领地，即使在资源减少时也是如此。资源可获得性在很大程度上取决于天气（见 Mech 和 Peterson，本卷第 5 章），而天气每年都会有变化，因此一对狼在一生中经历资源减少的几率很大。
然而，狼群可以很容易地通过增加幼狼的扩散和降低出生率来适应资源供应的大幅减少。例如，一个有16只狼（两只繁殖狼、两只3岁狼、六只 1 岁幼狼和六只幼崽）的狼群可以在几个月内下降近 90%，仅剩下两只繁殖狼，而这对狼仍然可以守住自己的领地（见下文）。虽然我们不知道有这种急剧下降的情况，但 Mech（1986 年）看到苏必列尔国家森林 的恩西恩湖狼群在 2.5 年内从 10 只下降到 2 只，而德纳利的东岔口狼群在几个月内从 29 只下降到 18 只（Mech 等人，1998 年）。
因此，一旦一对狼建立了领地，它就会极力反抗失去该地区的可能。有些狼和它们的后代在苏必列尔国家森林（Mech 和 Hertel 1983 年；L. D. Mech，未发表的数据）和埃尔斯米尔岛（Mech 1995d）坚守领地长达 8-12 年或更久（这并不一定意味着领地边界在整个期间保持不变，但领地确实覆盖了相同的总体区域）。。另一方面，也有一些证据表明，只有一小部分狼群的领地保持时间比这更长（见下文）。
皇家岛狼领地马赛克的历史也许比任何其他案例都更能说明已建立的繁殖者继续保持领地的趋势。狼于1949 年在苏必利尔湖岛定居。1959 年之前几乎没有关于狼群领地的记录，但在那一年，一个由15只狼组成的大型繁殖狼群统治了整个岛屿（Mech 1966b）。直到 1965 年，第二个繁殖狼群才从第一个繁殖狼群中萌芽（乔丹等人，1967 年）。然而，从那时起，岛上一直有 2 到 4 个狼群领地，即使在狼群个体数量从 50 只减少到 12只之后也是如此（沃尔夫和艾伦，1973 年；彼得森，1977 年；R. 0. 彼得森，未发表数据；彼得森和佩奇，1988 年）。
在狼的数量急剧下降的整个过程中，唯一一个主要受自然调节的种群是苏必列尔国家森林研究的中心种群。它从 1969-1970 年的87只狼下降到 1974-1975 年的44只，而在此期间，狼群的数量仅从13减少到11个（Mech，1986 年）。其中一个狼群的消失是由于上文所述的帕加米狼群和绿石狼群之间的争斗和明显的合并。
狼群之间的亲缘关系
从前面的章节中可以明显看出，相邻的狼群往往在基因上有亲缘关系。一个狼群离另一个狼群越近，与另一个狼群有亲缘关系的几率就越大。这种趋势源于一个充满活力的种群不断萌芽和分裂的过程，也源于扩散的后代试图填补狼群领地之间的间隙。分子遗传数据（Lehman 等人，1992 年）证实了基于已知狼群种群统计的野外数据（Fritts 和 Mech，1981 年；Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年；Ballard 等人，1987 年；Meier 等人，1995 年）。
可以认为，狼群中某些狼群之间密切的遗传关系可以解释狼种群里多个狼群生活在一起的现象（Peterson、Woolington 和Bailey，1984 年；Mech，1987a；Ream 等，1991 年；Boyd 等，1995 年；见上文）。另一方面，它也可能是造成这种密切关系的原因。据了解，有一只雄狼在 20 个月的时间里断断续续地生活在它的出生地狼群和邻近的狼群中，最终它搬到了邻近的狼群中，并与那里的一只雌狼配对（Mech，1987a）。
尽管如此，由于激烈的竞争和种内纷争（见上文），以及来自远方种群的扩散者的迁入，种群不断发生变化，从而继续确保了一定程度的非亲缘性。
我们可以推断，由于上述原因，平均而言，扩张中的种群往往比收缩中的种群关系更为密切。当然，当猎物数量增加时，占据领地的狼最有可能增加其对种群的遗传贡献。然而，由于狼有远缘繁殖的倾向（D. Smith 等人，1997 年），因此会出现反倾向，从而保证新基因的不断涌入，并稀释种群的亲缘关系（Kennedy 等人，1991 年；Lehman 等人，1992 年）。邻居直接杀死繁殖者（见上文）不仅会增加遗传异质性，而且会加速这种增加（Mech 1977b）。
领地内的移动
狼在领地内的活动主要有两种功能：觅食（捕猎、捡尸和运送食物）和领地维护。如果活动能同时实现这两种功能，那么活动的效率将是最高的。每当我们观察到狼在旅行时，它们既是在觅食，也是在做标记。
狼一般会沿着小路、海岸、砾石路、冰冻的水道、山脊、道路和其他容易穿越的地形行进。即使是在密植的牧场和冰冻的湖面上，任何地方看起来都可能是一条容易走的路线，狼仍然倾向于追随其他动物的足迹或痕迹。我们经常认为，这种倾向可能有利于狼的活动，因为狼可以集中精力观察周围的环境，而不必一直盯着脚下的位置。狼一般都是单列行进，在积雪较深的地方，这种模式可以让年幼的个体更有效率地行进，它们通常会跟随父母。
狼群在领地内的活动在育幼季节（春季至初秋）和其他季节有所不同（Mech 1970; Mech 等人 1998; Jedrzejewski 等人 2001）。在哺育幼崽时，狼群成员会从幼崽所在的巢穴或会合点向领地的其他区域辐射，并定期返回哺育和照顾幼崽（Murie 1944; Chapman 1977; Haber 1977; Mech 1988a）。一旦幼狼发育成熟，可以加入成年狼的捕猎行列，狼群就会作为一个整体在领地周围游荡（Burkholder 1959; Mech 1966b; Peterson 1977; Musiani 等人 1998; Jedrzejewski 等人 2001）。在意大利中部，狼与大量人类活动区广泛共存，它们倾向于全年保持聚集地，并在夜间从聚集地向外辐射（Boitani 等人，1998 年；Jedrzejewski 等人，2001 年）。
领地内家园的位置
人们可能认为，狼巢穴和会合点（见帕卡德，本卷第2章）应位于狼群领地的中心（班菲尔德，1954年；巴拉德和道，1983年）。这样的位置可以最大限度地提高成年狼向各个方向觅食的效率，并最大限度地减少与邻近狼群的接触。
然而，这一假设在苏必列尔国家森林并未得到完全支持（Ciucci 和 Mech，1992 年）。相反，狼群或多或少都是随机地在其领地内筑巢，只有外围 1 公里除外，这似乎是它们所避免的。然而，有证据表明，在领地中心60%的区域内筑巢的狼，领地越大，筑巢的位置越靠近中心。其他地区也需要类似的分析。
在人类对狼进行迫害的地方，狼往往会将巢穴设在远离人类干扰的地方。然而，在狼多年未受迫害的地方，它们的巢穴可能靠近干扰严重的地区（Thiel 等，1998 年）。会合点通常位于一般的巢穴区域，因此巢穴位置是决定狼在领地内位置的最重要因素。
育幼期的活动
狼群的社会中心通常是幼狼（Murie 1944; Mech 1970, 1988a; Clark 1971; Haber 1977; Jedrzejewski 等 2001）。原因很简单： 繁殖对每年的全部生殖投资都在幼崽身上，而幼崽需要定期的照料和喂养。因此，父母在觅食后必须尽可能频繁地回到幼崽身边。其他狼群成员也与巢穴区域联系在一起，这不仅是因为他们要照顾和喂养幼崽（见本卷第 2 章，帕卡德），也可能是为了维持它们与繁殖对以及彼此间的联系。
但有两个例外。首先，成熟的狼群成员有时会离开狼群一段时间，之后再回来（见上文）。其次，有时狼群的一大部分成员，有时包括繁殖期的雄性，在繁殖期的雌性或繁殖期的雌性和成熟的后代喂养和照顾幼崽时过着游荡生活（Mech 等，1998 年）。(雌性单独抚养幼崽的情况也时有发生，但毫无疑问，雌性抚养幼崽并不总是像双亲一起抚养那样成功；见本卷第 2 章，Packard）。
狼群可能会从巢穴或幼崽处出发最远 48 公里（29 英里）去获取食物（Mech，1988a）。当 Mech（1988a, 1995c,d）在埃尔斯米尔岛上陪同一群熟悉的狼群离开巢穴狩猎时，他注意到狼群的行进速度和模式与冬季游荡的狼群没有什么不同（Mech 1966b）。狼群基本上是从一个猎物集中地到另一个猎物集中地，直到猎杀了什么为止。不同之处在于，带着幼崽的狼在大快朵颐之后很快就会返回巢穴。
人们对狼在筑巢后使用领地的模式知之甚少。不过，尽管有证据表明狼对领地的使用会随季节发生变化，但没有理由认为狼离开巢穴后会以任何不同的方式使用领地（Jedrzejewski 等，2001 年；Merrill，2002 年）。由于前面讨论过的取样问题（见 "领地的季节性变化"），在解释这些数据时必须谨慎。
家园转移
随着幼狼的成长和发育，成年狼可能会在夏季将它们从一个巢穴或喂养地转移到另一个巢穴或喂养地（见 Packard，本卷第 2 章）。幼崽还小的时候，搬家距离可能短至 0.25 公里，而随着年龄的增长，搬家距离可能长达 8 公里（5 英里）（乔斯林，1966 年；L. D. 梅奇，未发表数据）。有一次，埃尔斯米尔岛的狼群转移了大约32 公里（19 英里）的喂养地点（L. D. Mech 和 L. Boitani，未发表的数据），这可能是个例外，因为狼群中只有一只8周大的幼狼。
游荡期的活动
一般来说，狼在幼崽长大并发育到足以与它们一起移动之后，一年中大约有一半的时间都在游荡。至少有一项研究表明，游荡期的第一次移动可能是最广泛的（Fritts 和 Mech，1981 年）。关于游荡期活动的最有启发性的信息来自于对狼的空中雪地追踪（Burkholder，1959 年；Mech，1966 年 b；Jordan 等，1967 年；Haber，1977 年；Peterson，1977 年）。这项工作大部分是在苏必利尔湖的皇家岛进行的，该岛呈狭长形。虽然这一事实对行进速度和距离等参数影响不大，但它会影响加倍返回的速度（例如），并可能影响其他参数。
速度
狼通常以慢跑的方式行进。由于它们胸部狭窄，而且肘部向内，双脚向外（伊尔金，1941 年；杨和戈德曼，1944 年），因此它们在行走时几乎是双脚并拢。它们可以保持这种不知疲倦的步态数小时，速度约为每小时8-9公里（Burkholder，1959年；Mech，1966 年 b，1994 年 b；Shelton，1966 年）。有时，它们会以两倍于这一速度的速度奔跑，可能是在期待前方有什么东西。返回巢穴时，它们的平均速度会增加到每小时10公里（Mech 1994b）。即使在炎热的气候条件下，狼拉长的口部和鼻子内侧的形状也能确保最佳的氧合作用和高效的冷却系统。
距离
如前所述，狼是有能力且习惯于移动的动物。有些关于狼的移动距离的说法可能有些夸张，例如 J. Magga 说，当狼捕猎时，它们一天可以行进200公里（120 英里）（Pulliainen，1965 年）；另一方面，如果以它们通常每小时8公里的速度，它们也可以做到这一点。我们所知道的是，在冬季，狼群可以在一夜之间行进56公里（35 英里）（Stenlund 1955），在 24 小时内行进 72 公里（45 英里）（Burkholder 1959；Pulliainen 1965；Mech 1966b；Pimlott 等人 1969）。皇家岛的狼群在冬季平均每天行进 14.4 公里（9 英里）（Mech 1966b）。即使在波兰 172-294 平方公里（67-115 英里）的领地内（Okarma 等人，1998 年），狼平均每天也要走 22.8 公里（13.7 英里）（Jedrzejewski 等人，2001 年）。在意大利，狼平均每天行进 27.4 公里（16.4 英里）（Ciucci 等人，1997 年）。
狼冬季活动的通常模式包括：在捕猎时长途跋涉、完成猎杀、进食、休息、在猎物附近活动、离开猎物并重复上述循环。如果考虑到这种模式的所有因素，狼在其活动范围内的平均速度约为 2.4 公里/小时（Mech，1970 年）。这一速度包括捕猎时每天大约30 英里的实际行进速度，狼平均约有 30% 的时间用于捕猎（Mech，1970 年）。
如果狼未能产下幼崽或失去幼崽，成年狼在夏季仍会游荡（Mech 1995c），它们的行进速度和距离与一年中其他时间相似（Mech 1988a、1994b、1995c）。我们可以预期，夏季狼群需要休息的时间会更少，因为它们不会在雪地里跋涉。如果是这样的话，它们可能可以走更远的距离，尽管关于这个问题的唯一信息来自苏必列尔国家森林，那里的狼平均每天走 19 公里（11 mi），范围在每天7-46公里（4-28 mi）之间（D. J. Groebner 和 L. D. Mech，未发表数据）。
栖息地类型的使用差异
狼会向领地内猎物生活的区域聚集。每种猎物对栖息地类型的利用都不尽相同。例如，白尾鹿在夏季会广泛分布于各种类型的栖息地，但在冬季会集中在受保护的低地或朝南的山坡上。达尔羊/白大角羊倾向于在最陡峭的山地活动，只有在去往其他山脉时才会冒险进入低地。因此，在日常捕猎过程中，狼往往会前往猎物在其领地内的任何地方，并避开无猎物的地区，如广阔的针叶林沼泽（Fritts 和 Mech，1981 年），以及冬季猎物栖息山谷的山区（Ream 等，1991 年）。在欧洲的高加索山脉，一名观察者沿着狼的路线每小时可以数到每小时出现5到15只鹿和几头野猪，而随机路线每小时只能数到 5 到 6 只（Kudaktin，1979 年；转引自 Bibikov 等人，1983 年）。
另一方面，狼会利用容易通过的路线，如冰冻的湖泊和海岸线，穿过没有猎物的地区（Stenlund 1955; Mech 1966b; Jordan et al. 在欧洲某些没有大型猎物的地区，狼白天躲在山坡等贫瘠、与世隔绝的栖息地，晚上则在村庄和垃圾场附近冒险（Zimen 和Boitani，1979 年）。
移动的空间特征
绘制了路线图（Burkholder 1959; Mech 1966b; Jordan et al. 1967; Pimlott et al. 1969; Haber 1977; Peterson 1977; Jedrzejewski et al. 2001）的狼的冬季移动表现出三个特点：长而直线的路线，而不是 "之 "字形路线；重复使用某些路线；倾向于在短时间内广泛覆盖领地。也就是说，狼不是先彻底搜索领地的一端，然后再继续前进，而是倾向于从领地的一端直线行进到另一端。北极苔原狼的夏季旅行也是如此（Mech 1988a 1995c）。
在皇家岛，狼群沿着海岸线、小径、山脊、一连串的湖泊和海湾，沿着岛屿的狭长地带行进（Mech 1966b；Jordan 等1967；Peterson 1977）。它们本可以穿过岛屿，但这样会增加移动的难度。不过，横穿岛屿可能会使更多的猎物暴露在它们面前，因为它们可以在行进路线的两侧而不仅仅是一侧捕食猎物。
即使在大陆的苏必列尔国家森林中，狼也会在冰冻的湖泊和河流中穿行，而不是在陆地上穿行（Stenlund 1955; Mech and Frenzel1971a）。它们之所以选择这些路线，可能是因为这里移动相对容易，但如果狼群活动主要是为了寻找猎物，而陆路行进能更快地找到猎物，那么狼群直线移动可能还有其他原因。此外，在夏季无雪的北极苔原上，狼也是直线行进的（Mech 1988a, 1995c）。在较小的区域内进行大范围活动而不是 "之 "字形活动，可以进一步维护领地，并在捕猎中增加意想不到的优势（Mech 等，1998 年）。
轮流使用领地
越来越多的证据表明，狼可能在前一次拜访特定的猎物群数天后才再次拜访。这种行为可能会降低猎物的警惕性，也许会增加狼打草惊蛇的机会（Mech 等，1998, 105）。
Burkholder (1959) 和 Mech (1966b, 55-57) 以及 Haber (1977)提供的旅行数据都显示了这种运动模式。然而，韦弗（1994 年）通过测量探访单个猎物群的间隔时间，对这种行为进行了量化。他研究的狼群在12-16天后才会再次光顾特定的马鹿群，在36-37天后才会再次光顾同一只大角羊。波兰的狼群倾向于平均每 6 天访问一次特定地区（Jedrzejewski 等人，2001 年）。
猎人的传说和常识表明，狼（和其他物种）倾向于在一生中重复使用相同的路线，即使在没有狼的情况下，新的狼也应该使用相同的地貌特征。然而，无论是终生使用还是间断性连续使用，都没有记录在案。
特殊的狼群移动
有几种罕见的异常情况与上述模式不同。除了罕见之外，人们对这些活动知之甚少。第一例记录发生在阿拉斯加内陆地区，一个由十只动物组成的狼群在雪地上被空中追踪了45天。这个狼群覆盖了大约128公里（77 英里）乘72公里（43 英里）的区域（Burkholder，1959 年）。由于这些狼没有被套上无线电项圈，因此它们在被追踪之前或之后的居住地一无所知。因此，尚不清楚这是否是一个拥有超大领地的狼群，也不清楚它们在研究期间是否或多或少地游荡，只有在幼狼出生后才定居下来。
当这一信息公布时，人们还不知道这种大范围的移动有多么不寻常，因为当时还没有对狼群进行过无线电追踪。从那时起，仅在阿拉斯加和邻近的育空地区就有大约200只狼群被无线电追踪过（史蒂芬森等人，1995 年），在加拿大和其他地方也有许多其他狼群被追踪过。这种大范围的狼群移动记录仅有一例。
这个案例涉及小熊狼群，从1988年到 1992 年，在德纳利国家公园对其进行了无线电追踪（Mech 等人，1998 年）。1991 年秋天，这个狼群有23只狼（包括至少 11 只幼狼），但在1991-1992 年的冬天，狼群分裂了。1992 年 5 月，由 11 只狼组成的狼群（其中包括 3 只戴无线电项圈的成年狼）离开狼群，向西南方向移动了大约 250 公里（150 英里），并最终在那里定居下来（Mech 等人，1998 年）。这些狼在离开前没有产下幼崽，目前还不清楚它们在定居后是否产下了幼崽。这似乎是一次大规模迁徙。在明尼苏达州，狼的迁徙时间更短（Fuller 1989b）。有关狼迁徙的更多信息尚不清楚，但可以推测狼迁徙是为了应对食物短缺。
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从上述讨论中可以清楚地看出，狼的社会生态适应性很强，足以灵活应对各种生活条件。在食物少而分散的地方，后代很早就会扩散出去，狼群也很小。在猎物比狼本身大得多的地方，繁殖对在活动和捕猎时会带上两到三胎的幼狼，狼群也会大得多。猎物供应量的变化会导致狼群扩散速度的变化。类似的动态变化也会影响种群的社会结构，长期的猎物波动会转化为领地结构的调整。这种社会波动有助于狼应对其动态经济中不断变化的性质--活的猎物基础本身受制于更基本的环境扰动。
