怪异龙类——争奇斗艳的三叠群星

  大家好，我是黑莓，我们又见面了

  在三叠纪，主龙形下纲作为蜥形纲的顶梁柱率先在饱受摧残的盘古大陆开枝散叶，各种样貌的“奇珍异兽”出现在陆地上，使得三叠纪的陆地呈现出了空前的繁盛，但也给2亿多年以后的我们人类留下了一个又一个难题。由于分化迅速且存在多种形态独特的类型，想要依据形态重建主龙形下纲早期演化路径的难度非同寻常。而我们本期的主角——怪异龙类（Allokotosauria）便是科学家几十年来摸索探究的一个成果。

  怪异龙类这个分支在2015年由奈比斯特等人建立，它是主龙形下纲下的一个支系，诊断特征包括褶皱的额骨眼眶侧缘、方骨头后侧扩张呈钩状和相比于关节窝更发达的肩胛骨结节。怪异龙类最初包含三棱龙科（Trilophosauridae）和爱珍多龙科（Azendohsauridae），而后在2017年的研究中奈斯比特等人认为孔耐蜥科（Kuehneosauridae）和生存于早三叠世俄罗斯的埋藏北普氏蜥（Boreopricea funerea）也属于怪异龙类，不过这点未得到广泛的认可，研究中也提到孔耐蜥科不仅可能属于怪异龙类，也可能更接近镰龙形态类（Drepanosauromorpha）。而在大分类上，2016年，阿根廷科学家埃斯库拉研究主龙形下纲系统发育分析时建立了鳄脚类（Crocopoda），怪异龙类就位于鳄脚类最基干的位置上。

  确定的怪异龙类出现于中三叠世，而在此之前的怪异龙类大多是分类存疑的物种，如果算上这些存疑的物种，怪异龙类便最早出现于早三叠世的俄罗斯。致谢维塔利龙（Vitalia grata）、利波夫顿河头龙（Doniceps lipovensis）、顿河腹齿颌龙（Coelodontognathus donensis）和理氏腹齿颌龙（Coelodontognathus ricovi）均出土于伏尔加格勒的顿河盆地。顿河头龙最开始的时候就被认为属于主龙形下纲，而后被认为可能属于三棱龙科；剩下三个曾经被认为属于前棱蜥超科，但考虑到三者的牙齿形态明显不同于前棱蜥超科而更接近三棱龙科，所以被归为三棱龙科。

  遗憾的是：这些有可能成为最早怪异龙类的物种由于长时间得不到系统的再研究，所以现在的三棱龙科演化树普遍没有它们的踪迹，而它们究竟是不是三棱龙科也只好等待日后进一步的研究了。

  时间来到中三叠世早期，美国莫恩科皮组（Moenkopi Formation）也存在着疑似三棱龙科的材料，科学家在1947年将其命名为格氏安尼齿龙（Anisodontosaurus greeri）。安尼齿龙的正模标本UCMP V3922是部分带有牙齿的颌骨，起初科学家将其归为“始鳄目”，不过后期经科学家研究发现“始鳄目”实际上是一个包含大量基干类群的多系群，于是在后期的研究中，科学家认为安尼齿龙既可能是某种三棱龙科，也可能是某种原始鳞龙。由于它的标本稀少，所以它的待遇和顿河盆地的几位一样，并没有得到后续更进一步的研究。

  虽然安尼齿龙并不能确定其怪异龙类的分类，但在同时期，真正的怪异龙类已经登场了，它就是怪异龙类里的大明星——属于爱珍多龙科的印度犄龙（Shringasaurus indicus）。犄龙生存于安尼期的印度，化石出土于丹瓦组（Denwa Formation）。犄龙的化石出土于一个骨床，骨床里包含至少8个（原来认为是7个，但股骨数量表明个体数至少在8个以上）处在不同生长阶段的个体，这或许表明犄龙存在一定的集群社会性。犄龙正模ISIR 780是部分颅顶，包含了由额骨衍生形成的眶上犄角，犄角上沟壑纵横，表明生前附着着角质。

  犄龙体长约3-4米，是当时最大的陆生素食主龙形下纲之一，但相比之下，它的头骨仅有25厘米左右，是一个超级小头，它的颌骨齿融合在颌骨上，这样的牙齿植入模式是厚槽生齿类型，牙齿尺寸几乎等大，呈现叶片状；犁骨齿整体上与颌骨齿类似，但整体上更加呈矛尖形。这样的齿列组合表明犄龙的主食是植物。适于咀嚼植物的牙齿佐以较长的颈部，犄龙可以轻易取食离地1米左右的植物。

  犄龙的肩胛骨十分壮硕，肩峰突十分发达，与肩胛骨相连的肱骨较短，并且近远端均有十分明显的扩张，这点十分类似于后来出现的蜥脚形亚目；不过与蜥脚形亚目位于身体下方的后肢不同，犄龙的股骨几乎保持水平，并且存在内转子这个蜥脚形亚目不存在的结构，它的运动模式并不像蜥脚类而更类似于原始的主龙形下纲。

  犄龙最引人注目的结构便是它头顶的那对犄角，但有趣的是：犄龙骨床里存在一个完全没有犄角的个体，这个个体的额骨尺寸与另一个犄角较为纤细的个体相当，并且没有磨损的痕迹，表明这个个体自始至终就没有犄角的存在。科学家将其归结于性二态，也就是没有犄角的很可能是雌性个体。

  这也便引申出了更多的古生态学启示，考虑到犄龙的头骨相比于身体来说实在太小，它的犄角并不具备很强的御敌的能力，加之丹瓦组目前也没有发现可以威胁成年雄性犄龙的大型掠食者，因此犄龙的犄角更可能是用来进行种内斗争的，而犄龙之所以可以达到更大的体型，或许也与长期的种内竞争有关。

  到了中三叠世中期，另一种怪异龙类在印度诞生。来自红乡组（Yerrapalli Formation）的爱珍多龙科长颈帕梅拉龙（Pamelaria dolichotrachela）生存于安尼期和拉丁期之交。至少6个个体出土于三个相邻的骨床，其中一个骨床的帕梅拉龙与劳氏鳄类一起被埋藏，而正模ISIR 316完整度相当高，并且保留了死亡时的自然姿势。

  帕梅拉龙相比于犄龙来说体型较小，只有2米左右，并且二者在宏观样貌上也有不小的差距，尽管在细微的差别上二者存在一些相似之处，例如融合的外鼻孔和宽大的肩带。帕梅拉龙的吻部比较尖细，上颌比例很大，占据了头骨的60%，颌骨的牙齿是锥形的钝齿，与犄龙的叶形齿有不小差距；犁骨前窄后宽，上面有着许多锥形的犁骨齿。这种与犄龙相差很多的齿列表明帕梅拉龙的食性与犄龙并不相同，同时灵活的下颌关节表明帕梅拉龙可能是一种肉食或虫食动物，它们可能会利用口中的犁骨齿固定猎物，再利用灵活的下颌关节吞咽食物。

  帕梅拉龙的颈椎很长，虽然较低矮的关节突和颈肋有助于其横向摆动，但较长的椎体也在一定程度上限制了其运动的能力；较长的人字骨和较高的尾椎神经棘表明其尾部比较高，与原蜥（Prolacerta）类似，证明其陆生的习性。除此之外，帕梅拉龙的前后肢比例几乎相等，这表明它的运动姿势是典型的四足爬行，类似于巨蜥。

  近年来的系统发育分析均显示：帕梅拉龙是爱珍多龙科中最原始的成员，这表明爱珍多龙科早期类群的食性是偏向肉食性，随后逐渐转变为犄龙这样的素食者。素食的爱珍多龙科在中三叠世到晚三叠世早期的非洲以及南亚发展的小有成就，而此时沉寂许久的三棱龙科也北上来到了今天加拿大一带。加拿大中三叠统沃尔夫维尔组（Wolfville Formation）的伊科诺米段（Economy Member）出土过种类丰富的四足动物化石，这其中就包含了一颗三棱龙科未定种的牙齿NSM012GF032.001。这颗牙齿由三个被磨损的尖头构成，其中中间的尖最小。由于化石的零碎且缺乏充足的特征，现在无法将它归为任何一个已知单元，但其齿尖的结构的确与目前已知的三棱龙科都不同，可能是一个全新的分类单元。

  相比于早期的爱珍多龙科，后期的爱珍多龙科分布范围要更广阔，模式属的爱珍多龙（Azendohsaurus）就做到了横贯非洲南北分布，爱珍多龙的模式种拉氏爱珍多龙（Azendohsaurus  laaroussii）生存于卡尼期的摩洛哥，化石出土于塔马斯佳迪因组（Timezgadiouine Formation）；而马达加斯加爱珍多龙（Azendohsaurus madagaskarensis）生存于中晚三叠世之交的马达加斯加，化石出土于马凯组（Makay Formation）。

  拉氏爱珍多龙目前已描述的标本比较少，正模标本MTD XVI 1是部分下颌，除了正模，还有零散的上颌和牙齿材料。由于其化石数量较少，且拥有发达的叶形齿，最早的描述里科学家将其误认为鸟臀目恐龙，而后又被归类于“原蜥脚类”，后来经过研究才得以确定它实际上是非主龙类的主龙形下纲成员。

  除了被描述的颅骨标本，拉氏爱珍多龙实际上也有数量比较可观的颅后骨骼，这些骨骼绝大多数出土于拉氏爱珍多龙的模式产地，并展现出了与马达加斯加爱珍多龙颅后骨骼的类似结构，虽然这批颅后材料并没有得到细致的系统描述，但在2019年，科学家对这批骨骼进行了长骨的骨组织学研究。

  骨组织研究显示：拉氏爱珍多龙的肢体长骨包含三类骨组织：对应低生长速率的低程度血管化的层状骨、对应高生长速率的纤维板层骨以及包含原始骨组织和轻度血管化的平行纤维骨，皮质深层的血管化程度要比浅层的血管化程度更高。这表明拉氏爱珍多龙与其它大部分原始主龙形下纲类似，早期阶段的生长速率虽然可能不算快，但还是要快于后期阶段，而后期阶段的生长速度趋于缓慢。进一步研究发现：被检测的个体皮质最外层仍然有一定程度的血管化，并且缺乏明显的生长停滞线，表明还在生长，也就是说它仍然是一个亚成年的个体。

  科学家利用长骨血管密度推断拉氏爱珍多龙的静息代谢率，结果显示：它的静息代谢率跟据不同的方法分别为3.11、2.20和2.53，与一些鸟臀目恐龙比较接近，比起巨蜥、尼罗鳄等类群更高，并且要比鸟类低得多属于原始的内温性。爱珍多龙这样较为基干的主龙形下纲存在原始的内温性，或许表明主龙形下纲内温性的出现和演化是一个十分复杂的过程。

  马达加斯加爱珍多龙的正模标本UA 7-20-99-653包含完整的头骨和部分颈椎，得益于保存完好的头骨，科学家可以轻松的重建出它的样貌，它的体型介于犄龙和帕梅拉龙之间，而相比于拉氏爱珍多龙，它的上颌牙齿数量更少，牙齿更长，牙齿上锯齿的数量更多。爱珍多龙的牙齿存在一定程度的异型齿性，但总体来说是适合切割和研磨的发达叶形齿。

  爱珍多龙的椎骨呈现双凹形，科学家推测它总共有24枚荐前椎，其中包含10枚颈椎、12枚背椎和2枚荐椎；至于尾椎的数量，虽然不能完全确定，但结合其它早期主龙形下纲，尤其是其它的怪异龙类，科学家推测它尾椎的总数在45个-55个之间。爱珍多龙的荐前椎系与蜥脚形亚目恐龙十分的相似，因为它们都存在拉长的颈椎和发达的椎间关节。但和犄龙一样，爱珍多龙的步态并不类似于蜥脚类而是原始的主龙形下纲。

  晚三叠世时期，怪异龙类的演化重心来到了北美，在卡尼期晚期到诺利期中期这段时间里，北美出现了大量的怪异龙类的化石，包含三棱龙科以及爱珍多龙科，这其中年代比较早的就是外貌奇特的赫氏妙爬龙（Teraterpeton hrynewichorum）。

  妙爬龙生存于卡尼期中晚期（也可能是卡尼期-诺利期之交）的加拿大，化石出土于沃尔夫维尔组的伊万杰琳段（Evangeline Member），正模标本NSM 999GF041是一个大部分完整的头骨和颅后骨骼。妙爬龙的前颌骨和下颌联合极度拉长变窄，变成类似于鸟嘴的形状，上面有着密集的滋养小孔，可能附着着角质的嘴鞘。前颌骨上面没有牙齿，上颌骨上面的牙齿一直延伸到眼眶的前方；外鼻孔非常大，长度超过眼眶的1.5倍。

  妙爬龙的牙齿在三棱龙科中属于比较原始的类型，并没有明显的分尖，但上下颌牙齿可以形成一个巧妙的咬合面：上颌牙后侧凸起呈简单的尖、前侧凹陷成为平坦的面，齿骨牙则相反。妙爬龙的牙齿为厚槽生齿，更替模式为奇偶交替模式。这些特征使得科学家认为妙爬龙可能以比较坚硬的植物为食，归入标本F-206的牙齿的明显磨损也证明了这点。

  对妙爬龙颅后骨骼的研究显示：它的其它的怪异龙类一样，没有延长的耻骨和坐骨这样与半直立和直立密切相关的结构，并且股骨也缺乏第四转子，这些特征表明妙爬龙是一类运动姿势为贴地爬行的动物。当然，妙爬龙也存在基于爬行姿势的特化：它的髂骨板很大，向前凸起的程度高于其它大部分爱珍多龙科，耻骨和坐骨虽然都不长，但组合起来的面也十分宽大，这样的骨盆可以容纳更多助于后肢摆动的肌肉。

  在妙爬龙打响第一枪后，三棱龙科的多样性立刻在北美爆发，而三棱龙科的模式属三棱龙（Trilophosaurus）也就出现在这个时期的北美。

  三棱龙包含四个种：模式种伯氏三棱龙（Trilophosaurus buettneri）、雅氏三棱龙（Trilophosaurus jacobsi）、道氏三棱龙（Trilophosaurus dornorum）以及双尖三棱龙（Trilophosaurus phasmalophos）。三棱龙的头骨短而高，眼眶较大，上颞孔发达但侧颞孔退化消失；前颌骨以及齿骨最前端缺少牙齿，科学家跟据上面的沟槽和神经管道推测它们的前颌和齿骨最前端也附着着用于取食的嘴鞘；边缘齿呈唇舌侧加宽，加宽的程度取决于牙齿的位置，除了双尖三棱龙以外，所有的三棱龙都有三个齿尖。

  三棱龙的四肢相对于躯干来说都比较长、比较纤细，近端的肢体节段要比远端的肢体节段更长，并且结构与今天的树栖性蜥蜴例如鬣蜥十分相似；除此之外，三棱龙四肢的的爪子都很大，弯曲幅度也很大，都在100°以上，同时用于屈指的屈肌结节很发达，这些特征十分接近同时期的镰龙类。对此，科学家分析：虽然三棱龙属整体的体型并不小（2米左右），但它们依然可能过着树栖的生活。

  对三棱龙的头骨扫描显示：它的前半规管被明显拉长，这是双足行走的兽脚类恐龙当中十分常见的特征，但侧半规管和后半规管仍然较为原始，结合形态学证据也表明它并不能像兽脚类一样双足行走；它的基底结节籽骨（Os sesamoideum basituberum，又被成为“第十元素”）十分发达，这表明它的头颈运动十分灵活，结合三棱龙枕区的形态，这也是可以被证实的。

作为三棱龙属的模式种，伯氏三棱龙正模标本UMMP 2338虽然只有带有五颗牙齿的齿骨残段，但后续出土了相当多的标本，其中自然也包含了完整的头骨作为理想的研究对象。伯氏三棱龙是三棱龙属里生存年代较早的类型，它的化石绝大部分出土于特克瓦斯组（Tecovas Formation）、钦迪组（Chinle Formation）和科罗拉多城组（Colorado City Formation）。

  雅氏三棱龙的正模标本MNA V3192是带有牙齿的上颌骨残段，它的化石出土于特克瓦斯组、钦迪组和特鲁希略组（Trujillo Formation）。比起模式种，雅氏三棱龙的牙齿更加复杂，它的牙齿上存在连接齿尖和贯穿前后的齿带，并且比起齿尖间距相当的模式种，雅氏三棱龙的中央齿尖更加接近唇侧，这可能反应了二者咬合方面的差异。

  雅氏三棱龙也拥有一件几乎完整的的头骨NMMNH P-41400，它是一件未成年个体的头骨，与模式种的头骨整体上相似，但仍然存在一些差异：雅氏三棱龙的头骨更加圆润，最高点在眼眶的后背侧，而模式种头骨的最高点在颅顶；雅氏三棱龙的头骨由两条副矢状嵴组成，而模式种的头骨是一条单独的矢状嵴。除此之外，雅氏三棱龙的眼眶要远大于模式种的，不过这点可能与个体处在未成年的生长阶段有关。

  然而，科学家在系统发育分析中发现：雅氏三棱龙在演化树上并不与伯氏三棱龙亲近，相对地，雅氏三棱龙与另一种三棱龙科成员——卡氏棘鳄龙（Spinosuchus caseanus）有着十分亲近的关系。

  棘鳄龙的正模标本UMMP 7507是一些保留了神经棘的荐前椎系，它包括正模在内的大部分标本出土于特克瓦斯组，特鲁希略组也有分布。棘鳄龙在原始描述中被认为是一种较大型的物种，体长长达2.5米，它最显著的特征就是高耸的神经棘，其中背椎神经棘细长，末端呈现出三角形扩张，颈椎与背椎间的过渡椎骨神经棘呈现棒状，而荐椎的神经棘十分粗壮，呈现出矩形。目前对于棘鳄龙的重建还没有一个准确的结果，考虑到高耸的神经棘从颈椎到尾椎都存在，它可能是一整个巨大隆起而不是类似于棘龙那样的薄帆，不过这点还需要更多的化石证据和研究来证实。

  

  在系统发育分析时，科学家惊人地发现：棘鳄龙与三棱龙属的关系十分亲近，并且棘鳄龙和雅氏三棱龙的正模标本恰好出土于同一个地方，这不禁让他们怀疑二者是否为同一物种。但由于二者的正模标本没有任何重合的部位，所以无法进行比对，只得对化石点其它的标本进行比较。然而另一个问题又摆在了科学家面前：大部分存在高耸神经棘的椎骨都被归为了棘鳄龙，只有少量椎骨被归为了雅氏三棱龙。为此，他们进行了系统发育分析，结果显示：雅氏三棱龙和棘鳄龙变成了姊妹演化支，换句话说，雅氏三棱龙很可能确实是命名时间更早的棘鳄龙的同物异名，棘鳄龙也因此成为了存续时间最长的三棱龙科成员之一。

  道氏三棱龙的正模标本PEFO 31165是带有牙齿的上颌和齿骨残段，除了正模标本，它还有其它的一些标本，但都是颌骨材料，包括上颌骨和齿骨。道氏三棱龙的化石都出土于钦迪组，相比于模式种和棘鳄龙（雅氏三棱龙），它的颌骨更加粗壮，牙齿的齿带也更加复杂，多条齿带将牙齿两两连接。道氏三棱龙与棘鳄龙（雅氏三棱龙）的相似点在于二者的中央齿尖都向唇侧靠近，与伯氏三棱龙的相似处则是基本等大的三个齿尖。

  但在道氏三棱龙命名以后，对它有效性的质疑也接踵而至，一些科学家认为：道氏三棱龙可能就是雅氏三棱龙，也就是棘鳄龙的较大个体，而齿带的差异可能也与发育和体型有关。然而，在对铜矿峡谷组（Cooper Canyon Formation）的道氏三棱龙牙齿TTU-P09497的研究中，科学家指出道氏三棱龙与雅氏三棱龙的合并并没有足够强的证据来支持，因此，在得到进一步的研究之前，直接将二者合并是比较冒进的。

  三棱龙的第四个种双尖三棱龙也出土于钦迪组，包括正模PEFO 42082在内的所有标本都是孤立的牙齿，双尖三棱龙不同于其它所有的三棱龙，它只拥有两个齿尖，并且齿基明显横向拉长的同时前后缩短，牙齿上统共有五条齿带。关于双尖三棱龙独特的齿尖形态，科学家提出了两种假设：其一是双尖三棱龙是三棱龙属中的原始类型，其二是双尖三棱龙是三棱龙属中的衍化类型，将其中一个齿尖退化掉了。考虑到双尖三棱龙的生存年代比较晚，并且齿带数量非常多且非常复杂，科学家认为第二种假设可能更符合双尖三棱龙。而双尖三棱龙复杂的齿带佐以较小的尺寸也在一定程度上否定了齿带数和牙齿尺寸存在明显的关系，换句话说道氏三棱龙和雅氏三棱龙的合并确实缺乏充足的理由。

  在描述双尖三棱龙的同时，科学家整理了三棱龙属各种的生存年代，结果显示：伯氏三棱龙的出现时间最早，消失时间也最早；棘鳄龙（雅氏三棱龙）和道氏三棱龙消失的年代基本接近，但由于道氏三棱龙的化石都集中在钦迪组，所以它的化石出现时间更晚；最晚命名的双尖三棱龙，它的出现和消失时间都是最晚的。三棱龙属生存年代基本横贯整个诺利期前半段，也就是晚奥蒂斯粉岩期（Otischalkian，北美晚三叠世的地层年代单位之一）到阿达曼期（Adamanian），一直到阿达曼期与雷留图期（Revueltian）之交，而雷留图期之后，三棱龙属也就只剩下了双尖三棱龙。

  诺利期的北美不止有三棱龙科，爱珍多龙科也在这里继续发展，只不过北美的爱珍多龙科并不是像犄龙那样的类型，而是一个全新的分支——马勒尔龙亚科（Malerisaurinae）。不同于犄龙和爱珍多龙，马勒尔龙亚科的齿列展现出了明显的肉食性，科学家推测：马勒尔龙亚科在很早的时候就已经分化了出去，只不过由于保存问题使得它的化石记录只出现在了晚三叠世。

  不过，虽然马勒尔龙亚科主要活跃于北美，它模式属马勒尔龙（Malerisaurus）的模式种罗氏马勒尔龙（Malerisaurus robinsonae）却是生活在印度的，罗氏马勒尔龙生存于卡尼期-诺利期之交，的化石出土于马勒尔组（Maleri Formation），正模标本ISIR 150包含部分头骨、椎骨、骨盆和肢骨。

  罗氏马勒尔龙也是厚槽生齿，牙齿与颌骨融合，翼骨齿和边缘齿一样都带有小锯齿；颈椎拉长，从第四颈椎到第一躯椎存在用于附着肌肉的骨骺；髂骨髋臼前突小，股骨内转子直接到达近端关节面；前肢大约是后肢的59%，后肢的胫骨和股骨等长。科学家推测：罗氏马勒尔龙的体型较小，只有1.3米左右。

  朗氏马勒尔龙的化石出土于钦迪组，正模标本TMM 31099-11包含部分头骨、椎骨、肩带、骨盆和肢骨。相比于模式种，朗氏马勒尔龙的肱骨和股骨更长，但是就荐前长来说模式种要略胜一筹，因此在原始描述中，科学家认为朗氏马勒尔龙长约1.2米，要比模式种还小一点。朗氏马勒尔龙的前肢与后肢的比例要比模式种更大，达到了0.7，其中股骨要比胫骨更长，不过由于朗氏马勒尔龙只有一具标本，所以不确定这种比例是否是两个物种之间的鉴别特征。它曾经被认为是一个包含了多个个体的嵌合体，其中嵌合了伯氏三棱龙，后来又被归为喙头龙类，直到近两年才被重新确定为来自单个个体的有效种。

  北美的另一种马勒尔龙亚科成员是来自钦迪组的泥泞普埃科鳄龙（Puercosuchus traverorum）。相比于马勒尔龙，它的化石要完整丰富许多，两个骨床中的其中一个包含了至少8个不同尺寸的个体，这也是继犄龙、三棱龙等多种怪异龙类骨床后的又一记录，表明集群生活可能广泛地存在于怪异龙类。普埃科鳄龙骨床里的绝大多数肢骨都要比马勒尔龙大，表明它要比马勒尔龙更大，推测体长大约2米。

  普埃科鳄龙的正模标本PEFO 43914是连接在一起的前颌骨和上颌骨，它的齿列结构展现出了很明显的肉食性取向，前颌牙齿是后弯的圆锥形，存在切割面和锯齿（第一颗前颌牙除外）；前侧上颌牙齿冠较高，横向较扁，锯齿更加密集；后侧上颌牙齿齿冠低矮，横向较宽，锯齿比较稀疏，呈现明显的叶形；齿骨低长，齿骨齿在异型齿分化和整体分化上与上颌齿类似。除此之外，它的腭骨、翼骨、副基蝶骨等腭区骨骼也保留了许多排简单的锥形齿。

  由于不能对骨床中普埃科鳄龙的肢骨进行有效分配，我们不清楚普埃科鳄龙到底是完全的四足行走还是兼性二足，不过考虑到普埃科鳄龙的耻骨和坐骨并没有明显的延长，只有一定程度的侧面积增大，并且股骨也不存在第四转子，它可能也偏向四足爬行。普埃科鳄龙的股骨要比胫骨更长，除此之外其整体形态要更接近于马勒尔龙，肱骨由于大部分都损毁，不能判断其近远端扭转程度，但如果认为肱骨近远端的扭转程度与马勒尔龙相似（75°），那么它大概率也是四肢爬行。

  对普埃科鳄龙肢骨的显微骨组织学研究显示：它的生长速度较慢：皮质板层骨间隔很短，只有少量的纵向血管管道；并且通过对比小个体肢骨和大个体肢骨的组织学差异，科学家发现它的生长模式和拉氏爱珍多龙基本类似：随着个体的生长发育越来越慢，成年个体的生长速度会比亚成年时期更加缓慢。

  除了马勒尔龙和普埃科鳄龙，曾经被认为属于喙头龙类的埃氏奥蒂斯粉岩龙（Otischalkia elderae）也可能属于马勒尔龙亚科，并且很可能就是普埃科鳄龙或者是朗氏马勒尔龙，而它没有牙齿的前颌骨被科学家认为实际上是宽额螈类的匙骨，因此科学家认为它现在是一个疑难物种。

  马勒尔龙亚科是北美爱珍多龙科的主导类群，除了钦迪组，新墨西哥州的加里塔溪组（Garita Creek Formation）出土的爱珍多龙科化石与马勒尔龙存在许多相似之处，因而也被归为马勒尔龙亚科。它包含部分关节骨、隅骨、椎骨和跖骨，它的体型要比朗氏马勒尔龙更大，可能与普埃科鳄龙体型相当。这些标本的产出地还产出了大量属于宽额螈类布氏上裂螈（Anaschisma browni）的化石，这可能表明了它与其它马勒尔龙亚科不同的生活习惯。

  除了分布广泛的爱珍多龙科和三棱龙科，北美的怪异龙类还有着少量的疑似物种，其中最具有代表性的就是生存于加拿大北部的奥氏北极龙（Arctosaurus osborni）。北极龙的化石出土于海博格组（Heiberg Formation），具体年代未知，只能确定属于晚三叠世，正模标本NMING:F14878是一枚颈椎。科学家跟据明显向前背侧突起的神经棘和骨骺的存在将其归为怪异龙类，但还需要更多的研究来确定其归属以及海博格组的准确年代。

  怪异龙类在晚三叠世无疑是成功的，它们在地层中留下了许多珍贵的化石记录，但在诺利期中期以后，它们的多样性大大减少，最明显的表现就是在阿达曼阶-雷留图阶交界处以上的地层里，属于怪异龙类的化石记录变得十分罕见，造成这一现象的原因既可能是耐旱植物比例增加引起的陆地植被变化，也可能是马尼夸根陨石撞击引起的全球二氧化碳浓度下降造成了气候的剧变。总之在各种因素的驱动下，怪异龙类几乎完全从地球上消失，直到晚三叠世的瑞替期才重新出现。

  最后的怪异龙类来自英国，是属于三棱龙科的托氏三尖牙龙（Tricuspisaurus thomasi）和意外异变齿龙（Variodens inopinatus）。

  三尖牙龙的所有标本都来自鲁斯因采石场（Ruthin Quarry），正模标本NHMUK PV R6106是部分左侧齿骨。三尖牙龙体型很小，只有0.6-1米，它的齿骨最前端有着密集的滋养孔，表明有嘴鞘的存在；牙齿上齿尖的彼此间距基本相等，存在与三棱龙一样的齿带。三尖牙龙正模的第三颗牙齿和第四颗牙齿之间存在一个很大的间隙，CT扫描显示，此处的牙髓腔被损伤，两颗牙齿均以不正常的方式生长；齿骨前端的愈合组织也表明了三尖牙龙正模个体生前有着病变，最有可能是下颌的骨折。

  异变齿龙的化石出土于埃姆伯勒采石场（Emborough Quarry），在赫尔韦尔采石场（Holwell Quarry）也出土过异变齿龙的未定种，正模标本NHMUK PV R36850是部分左齿骨。异变齿龙的体型要比三尖牙龙更小，只有0.45米。异变齿龙的异型齿性要比三尖牙龙更明显，最前端和最后端的牙齿只有单个齿尖或是中央齿尖以外的齿尖不明显；而它和三尖牙龙最明显的差距就是它的齿骨上有着数量丰富的大滋养孔，表明存在丰富的血管和神经，或许它比起三尖牙龙有着更厚的面部软组织，但同时它也缺乏嘴鞘的存在证据，这点还需要更多的研究。

  由于此时的英国是支离破碎的岛屿结构，加之三尖牙龙和异变齿龙相比于北美的亲戚体型十分矮小，所以科学家认为是岛屿矮化作用导致了它们的体型极度缩水。并且比起晚三叠世北美的盛况，怪异龙类已经不再是那个挑起大梁的存在，例如在鲁斯因采石场，出土化石最多的物种是同样即将迎来自己终焉的前棱蜥科以及正蒸蒸日上的喙头蜥类。而在三尖牙龙异变齿龙灭绝以后，怪异龙类就彻底的消失在了历史的长河当中。

  纵观怪异龙类的历史，它们虽然没有笑到最后，但是形态多样的它们踏足过各种各样的生态位，尝试过以不同的模样在争奇斗艳的三叠纪生存下去，而这大概也是三叠纪陆地蜥形纲为了生存而尝试不同道路的一个小小缩影吧。