《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （十四）

第十八章    哺乳类的第二性征（续）

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四足兽使用它们的声音有各种不同目的，或作为危险的信号，或作为兽群中某一成员对另一成员的呼唤，或系母兽对亡失仔兽的召唤，或系仔兽呼唤母兽来保护自己；但对这等用途均无须在此讨论。我们现在所要讨论的仅仅是雌雄二者之间的声音差异，例如，雄狮和雌狮、公牛和母牛的声音差异。

几乎所有雄性动物在发情季节远比在任何其他时期更多使用它们的声音；有些动物，例如长颈鹿和豪猪除了在发情季节以外据说是完全哑的。比如喉部（即喉头和甲状腺）在繁殖季节开始时定期地肥大，因而可以设想它们强有力的声音由于某种未知原因对它们一定是高度重要的；但这一点非常可疑。

根据二位有经验的观察家麦克尼尔先生和埃格顿爵士向我提供的材料，三岁以下的幼鹿似乎并不鸣叫；老鹿在繁殖季节开始时才开始鸣叫，当它们到处不停地漫游去寻求雌鹿时，最初仅偶尔一鸣，其声低沉。当雄鹿进行战斗之前，则大声鸣叫，而且声音拖长，但在实际冲突中，则毫不出声。

惯于使用声音的所有种类的动物当处于任何强烈的感情之中时都会发出各种不同的噪声，例如当激怒和准备战斗时就会如此；但这可能只是神经兴奋的结果，于是引起身体的几乎所有肌肉的痉挛收缩，例如当一个人在愤怒时的咬牙切齿和紧握双拳就是如此。毫无疑问，雄鹿以其鸣叫挑起彼此进行殊死的战斗；但是，具有比较强有力声音的那些雄鹿，除非同时也是更强壮的，具有更好武装的，而且更加勇敢的，否则就不会比其敌对者占有任何优势。

狮子的吼叫在威吓其敌对者方面可能对它有某种帮助；因为当它发怒时，同时也把其鬃毛竖起，这样就本能地使自己尽量显得可怕。

但是，几乎不能假定，公鹿的鸣叫即使在这方面有所帮助，就会导致其喉部的定期扩大。有些作者提出，雄鹿的鸣叫系用于召唤雌鹿；但上述两位富有经验的观察家告诉我说，虽然雄鹿热切地寻求雌鹿，但雌鹿并不寻求雄鹿，根据我们所知道的其他四足兽习性来说，可以预料情况确系如此。另一方面，雌鹿的鸣声可以把一头或更多的雄鹿很快引到自己的身旁，猎人们清楚地晓得这一点，所以他们在野外模仿雌鹿的鸣声。

如果我们能够相信雄鹿有用声音使雌鹿激动或媚惑雌鹿们的能力，那么根据性选择原理以及受到同一性别和季节所限制的遗传原理，雄鹿发音器官的定期肥大就是可以理解的了；但我们还没有证据来支持这一观点。按照其情况来看，雄鹿在繁殖季节的高声鸣叫，无论在求偶期间，或在战斗期间，或在任何其他方面，对它来说似乎都没有任何特殊用途。但是，在强烈的爱情、嫉妒以及愤怒中屡屡使用其声音，并连续许多世代如此为之，我们能够不相信这对于雄鹿乃至对于其他雄性动物的发音器官最终会产生一种遗传的效果吗？在我们现今的知识状况下，我以为这是最近理的一种观点。

成年雄大猩猩的叫声非常洪大，它具有一种喉囊，就像雄猩猩那样。长臂猿为猿类中的最喧嚣者，而且苏门答腊合趾长臂猿（Hylobates syndactylus）也具有气囊；但是，曾有机会对其进行过观察的布莱恩先生并不相信其雄者比雌者更为喧嚣。因此，合趾长臂猿的叫声大概用做相互召唤，有些四足兽类，例如河狸，肯定如此。

美洲卡拉亚吼猴（Mycetes caraya），其雄者的发音器官大于雌者的三分之一，而且非常强有力。这种猴在温暖的天气里使树林朝夕充满着其压倒一切的叫声。雄猴开始其可怕的合唱，常常延续许多小时，雌猴有时也参加，但其吼叫的力量较小。一位优秀的观察家伦格尔（Reng‐ger）未能发现这是由任何特殊原因所激起的，他以为，就像许多鸟类那样，它们也喜欢自己的音乐，而且彼此争胜。

上述大多数猿类之所以获得其强有力的叫声，是否为了击败其敌对者并向雌者献媚——或者，这等发音器官通过长期连续使用的遗传效果而被加强和增大，是否没有因此而获得任何特殊利益——我不敢说；但上述观点，至少在敏捷长臂猿的场合中似乎是最近理的。

我愿提一提海豹类所具有的两种很奇妙的雌雄特性，因为有些作者设想它们对声音有影响。

雄象海豹（Macrorhinus proboscideus）的鼻子大大增长，并且能够竖起。在这种状态下有时长达一英尺。雌象海豹在生命的任何时期都不如此。雄象海豹发出一种狂热的、嘶哑的和咯咯的叫声，可闻于很远的地方，据说这种声是由其长鼻增强的；雌象海豹的叫声则有所不同。莱生（Lesson）把这种鼻的竖立比做鹑鸡类在向雌者求偶时的垂肉膨胀。

另一种亲缘相近的冠海豹（Cystophora cristata），其头上冠以巨大的兜帽、即囊状物。这是由鼻隔所支持的，鼻隔向后伸长甚远，且于鼻内隆起，高达7英寸。这种兜帽被有短毛，而且是肌肉质的，膨胀时可以超出整个的头部！

雄冠海豹当发情时在冰上进行剧烈的争斗，它们的吼声“据说有时如此之高，以致可闻于四英里之外”。当受到攻击时，它们同样地吼叫；当激怒时其头部囊状物即行膨胀而颤动。有些博物学者相信它们的声音就是这样增强的，但也有人举出这种异常构造还有各种其途。布朗先生以为它有保护作用，以防止所有种类的意外事故；但这是不可能的，因为，曾经杀过600头这种海豹的拉蒙特先生向我确言，其雌者的兜帽是残迹的，而且雄者的兜帽在幼小时不发达。

2    气味

有些动物，譬如说著名的美洲臭鼬（skunk），它们发出的那种压倒一切的气味好像是完全作为防御之用的。鼩鼱（Sorex）的雌雄二者均具腹部臭腺，毫无疑问，从鸷鸟和猛兽拒食它们的身体来看，这种气味是保护性的；尽管如此，其雄者的这种腺体在繁殖季节还是增大了。在许多其他动物中，雌雄二者的这种腺体是同等大小的，但它们的用途还不清楚。

另外有些物种，这种腺体只限于雄者才有，或者雄者的腺体比雌者的更为发达；它们的作用几乎总是在发情季节变得更强。雄象面部两侧的腺体在这期间变大，并且分泌一种具有强烈麝香气的分泌物。许多种类的蝙蝠，其雄者在身体各个不同部位具有腺体和可以突出的囊袋；据信这等囊袋是有臭味的。

雄山羊放出的恶臭气是众所周知的，某种雄鹿的恶臭气也非常强烈而且持久。在普拉塔河岸边距离一群平原鹿（Cervus campestris）半英里下风处，我就觉察到那里的空气沾染了这种雄羊的气味，我曾用丝手帕包了一块这种羊皮回家，虽然常用常洗，在一年零七个月中，最初一把这块手帕打开，还可闻到它保持着的这种气味痕迹。这种动物在生育以后上才会散发它的强烈气味，如果在幼小时进行阉割，就永远不会散发这种气味。

除了某些反刍动物（如麝牛，Bos moschatus）的全身在繁殖季节弥漫着一般气味外，许多种类的鹿、羚羊、绵羊和山羊在身体各种不同部位、特别是在面部都具有臭腺。所谓泪囊或眶下窝（suborbitalpits）也可以归入这一部分。这等腺体分泌一种半流体的恶臭物质，有时如此大量泌出，以致污及整个面部，我曾亲自看到一只羚羊就是如此。

按照德马雷（Desmarest）的材料，红斑羚羊（Antilope subgutturosa）的雌者完全缺少这种腺体。因此，这种腺体无疑同生殖机能有密切关系。在亲缘密切相近的诸类型中，这种腺体也是有时存在、有时不存在。

成年的雄麝（Moschus moschiferus），其尾部周围的裸皮湿漉漉地沾满了芳香液体，而成年的雌麝以及未满两岁的雄鹿，其尾部周围具毛，而且不散发香气。这种鹿所特有的麝香囊从其部位来看，必然限于雄者所有，而且形成了一种附加的芳香器官。奇怪的是，这种腺体所分泌的物质，按照帕拉斯的说法，在发情季节，浓度不变，数量也不增加；尽管如此，这位博物学者还承认这种腺体的存在在某一方面是同生殖行为有关联的。但是，他对其用途只提供了一种推测的而且不能令人满意的解释。

在大多数场合中，如果只有雄者在繁殖季节散发强烈的气味，那么这大概是用以刺激或魅惑雌者。我们千万不要以我们的嗜好来判断这个问题，因为，众所熟知，鼠喜好某种香料油，猫喜好缬草，而我们却非常讨厌这些东西，狗虽然不吃死尸，却用鼻子嗅它们，并且在它们上面打滚。

根据以上讨论公鹿鸣唤时所举出的理由，我们可以拒绝接受气味乃用以从远方招致雌者来就雄者的概念。积极的和长期连续的使用在这里不能发生作用，就像发音器官的情形那样。散发的气味对雄者来说一定是相当重要的，因为在某些场合中，大而复杂的腺体发达了，它们具有肌肉以便把囊袋翻开，并且启闭囊孔。如果气味最盛的雄者在赢得雌者方面是最成功的，而且所留下的后代遗传了它们逐渐完善化的腺体和气味，那么这等器官的发展就可以依据性选择得到解释了。

3     毛的发育

我们已经看到，雄四足兽在颈部和肩部的毛常常比雌者的发达得多；此外还可以举出许多有关事例。这种毛在雄者进行争斗时对它有保护作用，但在大多数场合中其发育是否特别为了这一目的，还很有疑问。

我们差不多可以肯定的是，当沿着背部仅有一条稀而狭的脊毛时，情况并非如此；因为这种脊毛几乎不能提供任何保护，何况脊背也不是容易受到伤害的地方；尽管如此，这等脊毛有时也仅限于雄者所有，或者在雄者身上比在雌者身上更为发达得多。有两种羚羊，林羚（Tragelaphus scriptus）和大羚羊（Portax picta），可作为例子。当马鹿以及雄野山羊被激怒和惊恐时，这等脊毛即行竖起；但不能设想它们的发达仅是为了威吓其敌手。

上述大羚羊（Portax picta）的喉部具有一大块界限分明的黑毛丛，雄者的这种毛丛比雌者的大得多。北非的鬣羊（Ammotra‐ gus tragelaphus）为绵羊科（sheep‐family）的一个成员，悬挂在其颈部和前腿上半部特别长的毛差不多把它的前腿都遮盖住了；但巴特利特先生不相信这等毛盖对雄者有什么用处，而雄者的这种毛盖比雌者的要发达得多。

许多种类的雄四足兽同雌者的差别在于前者面部的某些部位具有较多的毛或不同特性的毛。例如，只是公牛在其前额具有卷毛。

某些猿猴，如猩猩，仅限于雄者才有颔毛；或者，雄者的颔毛比雌者的大得多，例如卡拉亚吼猴和僧面猴（Pithecia satanas，图68）就是如此。猕猴某些物种的颊毛是这样，狒狒某些物种的鬃毛也是这样。但大多数种类的猴，其雌雄二者面部和头部的各种毛丛都是一样的。

牛科（Bovidae）以及某些羚羊类各个成员的雄者均具颈部垂肉，即大型皮褶，而在雌者方面其发达程度就差得多。 

关于这样的性差异，我们必须作出的结论是什么呢？大概谁也不敢说某些雄山羊的颔毛、公牛的颈部垂肉或某些雄羚羊沿着背部的脊毛在其普通习性方面对它们有任何用途。

雄僧面猴（Pithecia）的巨大颔毛、雄猩猩的长颔毛在它们进行战斗时可能保护其喉部；因为伦敦动物园的管理员告诉我说，许多猴类彼此攻击对方的喉部；但是，要说颔毛的发达，其意义不同于颊毛、触须以及面部的其他毛丛，似乎是不可能的；而且谁也不会设想它们可用于保护。

我们必须把毛和皮的所有这等附器仅仅归因于雄者无目的的变异性吗？不能否认这是可能的；因为，许多家养动物的某些性状，显然不是通过返祖从任何野生的祖先类型那里传下来的，这些性状仅限于雄者才有，或者在雄者比在雌者更为发达——例如，印度雄瘤牛（zebu‐cattle）的隆肉，公肥尾羊的尾巴，几个绵羊品种的雄者前额的弓形轮廓，最后，雄伯布拉（Berbura）山羊的鬃毛、后腿长毛以及颈部垂肉，都是如此。

有一个非洲的绵羊品种，只是公羊有鬃毛，这是一种真正的次级性征，因为我听温伍德·里德（WinwoodRead）说，如果对这种公羊施行去势，其鬃毛就不发育。

正如在我的著作《动物和植物在家养下的变异》中所阐明的，要断言任何性状，甚至由半开化人所养的那些动物的性状，没有受过人类的选择并因而有所扩大，应该极其小心，但在刚才举出的那些例子中，却不可能如此，尤其是仅限于雄者所有的那些性状，或在雄者方面比在雌者方面更为强烈发达的那些性状，更不可能如此。

如果确知上述非洲公羊同其他绵羊品种均属于同一个原始祖先的后裔，如果具有鬃毛、颈部垂肉的公伯布拉山羊同其他山羊均出自同一个祖先，而且假定选择未曾应用于这等性状，那么它们的发生必定是由于单纯的变异性以及限于性别的遗传性。

因此，把这个观点引申到生活在自然状况下的动物的所有相似事例看来是合理的。尽管如此，我还不敢相信这可适用于一切情况，如雄鬣羊（Ammotragus）喉部和前腿异常发达的毛以及雄狐尾猴的巨大颔毛。

根据我对自然界所能做的研究，我相信高度发达的部分或器官是在某一时期为着一种特殊目的而获得的。有些羚羊，其成年雄者的色彩比雌者的色彩表现得更为强烈，有些猴类，其面部的毛排列优雅，颜色殊异，那些其毛冠和毛簇就可能是作为装饰物而被获得的；据我所知，这正是有些博物学者的见解。如果这是正确的，则它们是通过性选择而被获得的、至少是通过性选择而变异的，就很少疑问了；但这种观点对哺乳动物来说究竟能引申到何等地步却很难说。

4    毛和裸皮的颜色

首先我要大致谈谈我所知道的有关雄四足兽的色彩不同于雌者的所有事例。

关于有袋类，正如古尔德先生告诉我的，其雌雄二者在这方面很少差异；但红色大袋鼠（kan‐garoo）提供了一个显著的例外，“雌者呈现优雅蓝色的那些部分，在雄者则为红色”。卡宴（Cayenne）的负鼠（Didephis opossum）雌者的颜色据说比雄者的稍红。

关于啮齿类，格雷博士说，“非洲松鼠，尤其是热带地方的松鼠，其毛皮在每年的某些季节比在其他季节更为鲜艳，而且其雄者的毛皮一般比雌者的更为鲜明”。格雷博士告诉我说，他之所以举出非洲松鼠为例，是因为它们异常鲜明的颜色最好地表示了这种差异。

俄国巢鼠（Mus minutus）雌者的色泽比雄者的较浅而且较暗。大多数雄蝙蝠的皮毛比雌蝙蝠的鲜明。关于这种动物，多布森博士说道：“其差异部分地或者完全地决定于雄者皮毛色彩远为鲜艳者，或以不同斑纹或以某些皮毛部分较长为区别者，在任何可以觉察的范围内，仅见于视觉发达良好的、以果实为食的蝙蝠。”这一叙述值得注意，因为它同鲜明颜色是否由于是装饰性的而对雄性动物有所帮助这一问题有关。

关于树懒（sloths）的一个属，格雷博士说，现已证实“其雄者在装饰上和雌者有所不同——这就是说，雄者在两肩之间生有一片柔软的短毛，一般或多或少地呈橘黄色，有一个物种则呈白色。相反，雌者却缺少这种标志”。

陆栖的食肉类和食虫类很少表现任何种类的性差异，包括体色在内。然而豹猫（Felis pardalis）是一个例外，其雌者的颜色如同雄者相比，“不及后者鲜明，而且雌者的灰褐色部分较暗，白色部分较不纯，斑纹较狭，斑点较小”。

另一方面，海栖食肉类或海豹类有时在颜色上的差异相当大，正如我们已经看到的，它们还有其他显著的性差异。例如南半球的褐海狗（Otaria nigrescens），其雄者的体部上面呈浓艳的褐色；而雌者的体部上面则呈暗灰色，不过雌者获得其成年的色泽比雄者为早，雌雄二者的幼仔均呈深巧克力色。

反刍类在颜色方面的性差异比在其他目中更常常发生。条纹羚羊（Strepsicereneantelopes）的这种差异是普遍的，例如雄大羚羊（Portax picta）呈青灰色，远比雌者的颜色为深，而且喉部有一个正方形白色斑块，蹄后上部毛丛有白色斑纹，双耳有黑色斑点，所有这些都比雌者的显著。我们已经看到，这个物种的毛冠和毛丛同样地在雄者方面比在无角的雌者方面更为发达。

布莱恩先生告诉我说，其雄者不换毛，而定期地在繁育期间其毛色变得较深。幼小的雄者在出生后12个月以前同幼小的雌者并无差别；如果在此时期以前对雄者进行去势，按照这位权威的材料，它的颜色就永远不会改变。这个事实是重要的，它可以证明大羚羊的颜色来源于性别，当我们听到弗吉尼亚鹿（Virginiandeer）的红色夏毛和青色冬毛完全不受去势影响时，这个事实的重要性就显而易见了。

马来群岛的公爪哇牛（Bos sondaicus）几乎是黑色的，四腿和臀部则呈白色；母牛具有鲜明的暗褐色，牛犊在三岁之前也如是，此后便迅速改变颜色。去势的公牛则重视母牛的颜色。

鹿的颜色很少呈现任何性差异。然而卡顿告诉我说，雄美洲赤鹿（Cervus canadensis）的颈部、腹部以及四腿的颜色均远比雌者的为深；但在冬季这种较深的颜色即逐渐褪去以至消失。我在这里可以提一下卡顿的园囿，那里有弗吉尼亚鹿的三个族，其体色彼此稍有差异，但这种差异几乎完全限于青色的冬季毛皮，即繁育时期的毛皮；所以这个例子可以同前章所说的鸟类的亲缘密切近似种、即代表种相比拟，它们的羽衣只在繁育时期才呈现差异。

我们需要讨论的最后一个目为灵长目（Primates）。黑狐猴（Lemur macaco）的雄者一般呈煤黑色，而雌者呈褐色。在新世界的四手目中，卡拉亚吼猴的雌者和幼者均呈灰黄色，而且彼此相似；当两岁时，雄性幼者变为红褐色；三岁时，除去腹部外均呈黑色，而到四岁或五岁时，腹部也变得十分黑了。

再来看看旧大陆的情况：白眉长臂猿（Hylobates hoolock）的雄者除去眉的上方有一条白色带斑外，通身都是黑色的，而雌者则由白褐色到杂以黑色的暗色，但决没有完全黑色的。

最后，在狒狒科（baboon family）中，埃塞俄比亚鼯猴（Cynocephalus hamadryas）的成年雄者不仅在其巨大鬃毛方面同雌者有所差别，而且在毛和胼胝的颜色方面也和雌者稍有不同。

山魈（C．leucophaeus）的雌者和幼者均比成年雄者的颜色较淡，而且比后者的绿色较浅。在整个哺乳动物纲中，没有一个成员像西非山魈（C．mormon）的成年雄者那样颜色特殊的。其面部到成年时即变成优雅的青色，鼻梁和鼻尖则呈最鲜艳的红色。按照有些作者的材料，其面部还有苍白的条纹，而且部分地略现黑色，不过这等颜色似乎是变异的。其前额有一毛冠，而且在下巴上有黄须。

迄今所举的一切事例都表明雄者比雌者的颜色更为强烈或更为鲜明，而且雄者的颜色同雌雄幼者的都不相同。但是，就像某些少数鸟类那样，雌者的颜色比雄者的更为鲜明，恒河猴（Macacus rhesus）也是如此，其雌者尾部周围的裸皮面积甚大，呈一种鲜艳的胭脂红色，伦敦动物园的管理员向我确言，这种颜色定期地表现得更为鲜艳活泼，它的面部也是浅红的。

另一方面，恒河猴的成年雄者以及雌雄幼者（我曾在伦敦动物园中见到）不论其臀部裸皮或面部一点也没有红色的痕迹。但是，根据有些发表的记载看来，其雄者的确偶尔地或在某些季节表现有一些红色的痕迹。虽然在装饰方面不及雌者，但是雄者的手较大，犬齿较长，颊须较发达眉脊较突出，在这些方面还是遵循雄者胜过雌者的普遍规律。

有关哺乳动物雌雄二者之间的颜色差异，现在我已经举出我所知道的一切事例。有些这等差异可能是变异的结果，而这种变异只限于同一性别并向同一性别传递，并不因此获得任何利益，所以不借助于选择。关于我们的家养动物就有这样的事例，例如某些猫类的雄者是锈红色的，而其雌者却呈龟甲色。

因此，十分可能的是，某些哺乳动物的雌雄二者在颜色上的差异，并不借助于选择，而单纯地为一种或一种以上变异的结果，且这等变异的传递从一开始就专限于某一性别。

尽管如此，某些四足兽、例如上述猿猴类和羚羊类的各种各样的、鲜艳的和对照鲜明的色彩还是不可能因此得到解释。我们应该记住，这等颜色并不是在雄者降生时出现的，而仅仅是在成熟期或接近成熟期才出现的；而且这和普通变异有所不同，如果对雄者施行去势，这等颜色就消失了。

总之，雄性四足兽的强烈显著的颜色以及其他装饰性状，在它们同其他雄者竞争时大概是有利的，因而是通过性选择而获得的。根据上述各点可以推断，这一观点由于以下的情况而被加强，即：雌雄二者在颜色上的差异几乎完全是发生于表现有其他强烈显著第二性征的那些哺乳动物类群或亚类群；这等第二性征也是性选择的结果。

四足兽对颜色显然是注意的。贝克爵士屡屡见到非洲的象和犀特别愤怒地对白色或灰色的马进行攻击。我在他处曾阐明，半野生的马显然喜爱那些颜色和自己相同的马，颜色不同的黇鹿群，虽在一起生活，却长期保持界限分明。

还有一项更有意义的事实：一匹母斑马不接受一头公驴的追求，可是当把这头驴涂饰成斑马的模样时，正如约翰·亨特所说的，“母斑马就欣然同意那头公驴了”。“从这一奇妙的事实，我们看到了仅仅由颜色所激发起来的本能，这一本能的作用如此之强，以致胜过了任何其他本能。但雄者并不需要这种本能，只要雌者同他自己的颜色稍为相似，就足以使他激动起来。”

在以前的一章我们曾看到，高等动物的心理能力同人类的、尤其是同低等野蛮种族的相应能力，虽在程度上有重大差别，但在性质上并无不同；看来甚至人类的审美感同四手目的审美感也没有广泛的差异。

非洲黑人把面部肌肉弄成平行的隆起条纹，“即疤痕，高出颜面的本来表面，这种丑陋的毁形却被视为个人容貌的巨大魅力”；世界许多地方的黑人和未开化人在他们的面部画上红的、青的、白的和黑的带斑；与此相似，西非狒狒也获得了它们的具有深刻凹痕和色彩绚丽的面部，以吸引雌者。毫无疑问，臀部的颜色为了装饰之故甚至比面部更为鲜艳，这在我们看来，是极其滑稽可笑的；但这比许多鸟类尾羽具有特别装饰，并不会使人感到更为奇怪。

关于哺乳动物，目前我们还没有掌握任何证据可以证明雄者尽力在雌者面前夸示其魅力；而雄鸟和其他雄性动物以其精心设计的方式来进行这样的表演，乃是最强有力的论点来支持如下的信念：雌者赞赏在其面前展示的装饰物和颜色，或受到这等装饰物和颜色的刺激而兴奋起来。

可是哺乳类和鸟类在它们的一切第二性征方面还是有显著的平行现象，即，在它们所具有的同其雄性对手进行争斗的武器方面，在它们所具有的装饰性附器方面，在它们的颜色方面，均有平行现象。

在这两个纲的动物中，如果雄者和雌者有所不同，雌雄二者的幼仔却几乎总是彼此相似，而且在大多数场合中，它们的幼仔也同成年的雌者相似。在这两个纲的动物中，雄者在繁殖龄期不久之前会表现出这一性别所特有的性状；如果在早期施行去势，这等性状就要消失。在这两个纲的动物中，颜色的改变时常是季节性的，而且无毛部分的色泽时常在求偶的行为中变得更为鲜艳活泼。在这两个纲的动物中，雄者几乎总是比雌者的颜色更为鲜艳活泼，或者更为强烈，而且雄者装饰有较大的冠毛或羽冠以及其他这类附器。

在少数例外的场合中，这两个纲的雌者比雄者的装饰更为高级。有许多种哺乳动物，至少有一种鸟，其雄者比雌者所散发的香气为甚。在这两个纲的动物中，雄者比雌者的声音更加强有力。

鉴于这种平行现象，毫无疑问，有一个同样的原因，不管它是什么，曾对哺乳类和鸟类发生作用；仅就装饰的性状来说，在我看来，其结果可以归因于某一性别的个体对异性某些个体长期连续的喜爱，而且结合着它们在遗留大量后代以承继其优越的魅力方面获得成功。

5    装饰性状对雌雄二者的同等传递

由类似之理推之，可信许多鸟类的装饰物最初是由雄者获得的，然后同等地或几乎同等地传递给雌雄二者；那么我们可以问，这一观点对哺乳动物究竟能应用到怎样程度。

相当多的物种，尤其是较小的种类，其雌雄二者的颜色是为了保护自己而获得的，同性选择并无关系；但就我所能判断的来说，这样的事例不及在大多数较低等诸纲中那样多，而且其表现方式也不那样显著。

奥杜邦说道，当麝鼠（musk‐rat）蹲在浑浊河流的岸边时，他常常误认它为一块泥土，其形酷似。

山兔（hare）当跑向兔穴时凭借颜色而隐蔽起来的事例是众所熟知的；但这一原理对一个亲缘密切近似的物种——家兔（rabbit）就部分地不适用了，因为当它跑向兔穴时，它那向上翻卷的白尾就会引起猎人、无疑也会引起一切猛兽的注意。

谁都不会怀疑栖息在白雪覆盖地方的四足兽变为白色，乃是为了保护自己免受敌方的危害，或者有利于它们潜近所要捕食的动物。在容易化雪的地方，白色的毛皮将会有害；因而在世界上较热的地区，白色物种是极其罕见的。

值得注意的是，栖息在不甚寒冷地方的许多四足兽虽然没有白色的冬季毛皮，但在这一季节其毛皮颜色却变得较淡；显然这是它们长期暴露于其中的外界条件所造成的直接结果。

帕拉斯述说，在西伯利亚，狼、鼬属（Mustela）的两个物种，家马、野驴（Equus hemionus）、家牛，印度羚的两个物种、麝、狍（roe）、驼鹿、驯鹿都会发生这种性质的颜色变化。例如狍其夏季皮毛是红色的，而冬季皮毛则是灰白色的，当这种动物漫游于那些点缀着白雪和严霜的无叶灌木丛中时，那种灰白色对它们也许可以起一种保护作用。如果上述动物扩展其栖息范围而达到永久覆盖冰雪的地方，那么通过自然选择它们的淡色冬季皮毛大概会变得愈来愈白，直到白得似雪为止。

虽然我们必须承认许多四足兽获得它们现在那样的颜色，或是为了保护自己，或是为了有助于捕食其他动物，但是，还有大量的物种，其色彩太显眼了，而且颜色的排列也太奇特了，以致不能允许我们去设想它们可用于这等目的。

我们可以用某些羚羊的情况来做例证；当我们看到喉部的正方形白色块斑、蹄部后上方丛毛的白色标志以及双耳的黑色圆形点斑，在大羚羊（Portax picta）的雄者方面均比在其雌者方面更为明显——当我们看到德比大角斑羚（Oreas derbyanus）的雄者比雌者的颜色更为鲜艳活泼，而且肋部的狭白线和肩部的宽白斑更为明显——当我们看到具有奇妙装饰的一种林羚雌雄二者之间的相似差异，——我们无法相信这种种差异对雌雄任何一方在其日常生活习性方面有什么用处。

更可能的结论似乎是：这各种不同的斑纹最初是由雄者获得的，其颜色通过性选择而被加强，然后部分地传递给雌者。如果承认这一观点，毫无疑问的是，许多其他羚羊的同等奇特的颜色和斑纹，虽为雌雄双方所共有，却是按照同样的方式而被获得和传递的。

在我尽力研究了所有各纲动物的性差异之后，我不能不作出如下结论：许多羚羊的排列奇妙的颜色，虽为雌雄双方所共有，却是最初应用于雄者的性选择之结果。

同一结论也许可以引申到虎，这是世界上最美丽的动物，但其雌雄二者无法从颜色方面加以区别，即使野兽商人也不能做到这一点。华莱士先生相信，虎的条纹皮毛“同竹子的挺直茎干如此谐调一致，以致可以帮助它们隐蔽起来去接近所要捕食的动物”。但是，在我看来，这一观点恐难令人满意。我们有某种微小的证据可以证明虎的颜色可能是由性选择所致，因为猫属（Felis）有两个物种，其彼此相似的斑纹和颜色在雄者方面均比在雌者方面更为鲜明。

我们在前一章已经看到，属于任何纲的幼小动物所遵循的生活习性如果同其双亲的生活习性差不多相同，但其颜色却有差异，那么可以推论这等幼小动物保持了某一绝灭了的古老祖先的颜色。

我将举出这个系列中的一些等级。满洲鹿（Cervus mantchuricus）全年均具白色斑点，但我在伦敦动物园里看到，在夏季其斑点就比在冬季淡得多，其一般的夏季皮毛颜色也较淡，而一般的冬季皮毛颜色就较深，而且双角也充分发达。

豚鹿（Hyelaphus porcinus）的斑点在夏季极其显著，那时它的皮毛呈赤褐色，但在冬季它的斑点就完全消失，那时它的皮毛则呈褐色。这两个物种的幼鹿均具斑点。

根据这一完整系列的存在，尤其是根据如此众多物种的幼鹿均具斑点，我们便可断言鹿科现存的成员乃是某一古代物种的后裔，这个物种就像轴鹿那样地在一切年龄和一切季节中均具斑点。它们更早的一个古代祖先大概同西非鹿（Hyomoschus aquaticus）多少相似，因为这种动物具有斑点，而且无角雄者具有可以发挥作用的大型犬齿，现在还有少数真正的鹿保持着犬齿残迹。

于是在这里产生了一个奇难的问题。

如果我们承认有色的斑点最初是作为装饰物而被获得的，那么如此众多的现存鹿——本来具有斑点的动物之后裔以及猪和貘的所有物种——本来具有条纹的动物之后裔，怎么会在成熟状况下失去了其以往的装饰物？

我还不能令人满意地回答这个问题。我们几乎可以肯定的是，现存物种的祖先在成熟期或接近成熟期失去了斑点和条纹，所以幼仔依然保持着它们；而且，由于在相应年龄遗传的法则，这等斑点和条纹传递给此后各代的幼仔。由于狮和美洲狮的生息地是开阔的，所以条纹的消失可能对它们有重大利益，这样便可不易为猎物所见；如果达到了这一目的的连续变异发生于生命的较晚时期，那么幼仔大概还会保持其条纹，现在的情况正是如此。

在身体任何部分均具条纹的马，除暗褐色者以外，为数很少，然而我们有良好的理由可以相信原始马在其腿部、脊部、大概也在肩部均具条纹。因此，在现存的成年的鹿、猪和貘中，其斑点和条纹的消失可能是由于一般的皮毛颜色发生了变化；但这种变化究竟是由于性选择或自然选择的作用，还是由于生活条件的直接作用，抑或由于某种其他未知的原因，还不可能决定。

6     四手类

当作出结论之前，先稍微谈一谈猿猴类的装饰物将是有益的。

在大多数物种中，其雌雄二者在颜色方面彼此相似，但在某些物种中，就像我们已经看到的那样，雄者同雌者有所差异，尤其是在皮肤无毛部分的颜色方面、在颔毛、颊须和鬃毛方面更加如此。许多物种的颜色如此特殊或者如此美丽，而且具有如此奇妙而漂亮的冠毛，以致我们不能不把这等性状的获得视为用做装饰。

要说这等冠毛以及毛和皮的对照强烈的颜色仅仅是变异的结果，而没有选择作用的帮助，几乎是不可想象的；而且，要说这等性状在任何日常生活方面对这等动物有什么用处也是不可想象的。如果这样说法不错，那么这等性状大概是通过性选择而获得的，虽然它们同等地或者几乎同等地传递给了雌雄双方。关于许多四手类动物，我们还有另外的证据可以证明性选择在以下各方面的作用：如雄者比雌者的体格较大、体力较强而且犬齿较发达。

在巴特利特先生所知道的一切物种中；凡是成年雌雄二者的面部呈浓色时，在其早年的幼小时期，这等颜色则是暗淡的，或竟不具颜色。西非狒狒和恒河猴的情况也是如此，其面部和臀部具有鲜艳颜色者只是雌雄中的一方。在后述这等场合中，我们有理由相信这等颜色是通过性选择而被获得的；我们自然地便被引导把同样的观点引申到上述物种，虽然其雌雄二者在成年时的面部具有同样的颜色。

虽然许多种类的猴按照我们的趣味来看，远远不是美丽的，但另外有些物种由于它们的漂亮外貌和鲜艳颜色普遍地受到了称赞。

我只再谈一谈另外两种猴的美；我之所以选用它们是因为它们在颜色方面表现了轻微的性差异，这就在某种程度上可能说明其雌雄二者的漂亮外貌是由于性选择所致。髭猴皮毛的一般颜色为带有斑驳的微绿色，喉部为白色；其雄者的尾端为栗色，但其面部则系最富装饰的部分，面皮主要呈微带青色的灰色，至双眼下方逐渐变为微黑色，上唇呈优雅的青色，下唇边有一条稀疏的黑髭，颊须为橘黄色，其上部则呈黑色，向后延伸到双耳，形成一条带形物，双耳则覆被着微白色的毛。

在动物学会的动物园里，我常常无意中听到游客们赞美另一种猴，它可以名副其实地称为白须长尾猴；其皮毛的一般颜色为灰色；胸部和前腿内面呈白色；背的后部有一个界限分明的大三角形块斑，呈鲜艳的栗色；雄者大腿的内面及其腹部为优雅的浅黄褐色，而且头顶呈黑色；面部和双耳为浓黑色；同其双眉上方的横向丛毛和白色长颔毛形成了优美的对照，颔毛的基部则呈黑色。

在这等猴以及许多其他猴中，其颜色之美及其奇特的排列，尤其是头部冠毛以及簇毛的各式各样的优雅排列，迫使我不得不相信这等性状完全是作为装饰物，通过性选择而获得的。

7    提要

为了占有雌者而进行战斗的这一法则，看来是通行于整个的巨大哺乳纲的。

大多数博物学者们都承认雄性动物的较大的体格、体力、勇气以及好斗性，它特有的进攻武器以及特有的防御手段，都是通过我称为性选择的那种方式而获得或变异的。这并不决定于一般生存竞争中的任何优越性，而是决定于某一性别的某些个体、一般是雄者的某些个体成功地战胜其他雄者，并比成功较小的雄者留下较大数量的、遗传其优越性的后代。

还有另一种比较和平的竞争，在这种竞争中雄者尽力以各种不同的魅力去刺激或引诱雌者。

在某些场合中这种竞争大概是由雄者在繁殖季节散发出强烈的气味来进行的；散发气味的腺体是通过性选择而获得的。与此相同的观点是否可以引申到声音，尚有疑问，因为雄者发音器官的加强，一定是由于雄者在成熟时期受到了爱情、嫉妒或愤怒的强烈刺激而使用这等器官的缘故，因而这种特性只向雄者传递。

各种不同的冠毛、簇毛和鬃毛或者仅限于雄者所有，或者在雄者方面比在雌者方面更为发达，它们在大多数场合中似乎仅仅是为了装饰，虽然有时也用做防御雄性竞争对手的手段。甚至有理由来设想公鹿的枝角以及某些羚羊的漂亮双角，虽然用做进攻的或防御的武器，大概也是部分地为了装饰而发生变异的。

当雄者在颜色上不同于雌者时，雄者的色泽一般表现得较深而且对照较强烈。在哺乳纲中我们所看到的华丽的红色、青色、黄色和绿色并不像在雄性鸟类和许多其他动物中那样普遍。

无论如何，某些四手类动物的无毛部分必须除外，因为这等部分的位置往往是奇特的，而且在某些物种中，其颜色是鲜艳的。在其他场合中，雄者的颜色可能是单纯地由于变异，而不借选择之助。

但是，如果其颜色是丰富多彩而且强烈显著的，如果它们不接近成熟时不会发展，而且，如果它们在去势以后就会消失，那么我们简直不得不作出如下结论：它们是为了装饰通过性选择而获得的，而且完全地或者几乎完全地只向同一性别传递。

如果雌雄二者具有同样的颜色，而且这等颜色是显著的或者排列奇妙的，却一点没有作为保护的明显用途，尤其是如果它们和各种不同的其他装饰性附器结合在一起，那么我们便可用类推方法作出同样的结论，即：它们是通过性选择而获得的，虽然它们是向雌雄双方传递的。

显著而丰富多彩的颜色，不论是仅限于雄者所有或为雌雄二者所共有，按照一般规律，在同一类群或同一亚类群中都是和用于战争或装饰的其他次级性征结合在一起的，如果我们回顾一下本章和前一章中所举的各种不同事例，便可知道情况确系如此。

向雌雄双方同等传递性状的法则，仅就体色和其他装饰物而言，通行于哺乳类远比通行于鸟类更加广泛；但是，诸如角、獠牙那样的武器往往专向雄者传递，或者传递给雄者远比传递给雌者更加完全。

这是使人惊奇的，因为雄者使用其武器来防御一切种类的敌对者，所以这等武器对于雌者大概也是有用的。仅就我们所能知道的来看，雌者缺少这等武器只能根据通行的那种遗传形式才能得到解释。

最后，在四足兽中同一性别的诸个体之间所进行的争斗，无论是和平的还是流血的，除了极罕见的例外，仅限于雄者才进行之；所以雄者通过性选择发生变异者远比雌者更加普遍，无论是在彼此之间的战争方面，还是在向异性进行引诱方面，均系如此。