《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （八）

第十三章     鸟类的第二性征

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鸟类的第二性征，同任何其他动物纲相比，也许不会引起其构造发生更重要的变化，但鸟类的第二性征却更加多种多样而且更加显著。因此，我将用相当长的篇幅来讨论这个问题。

雄性鸟类有时也具有用于相斗的特殊武器，虽然这并不多见。它们用各种各样的声乐和器乐来魅惑雌鸟。从它们躯体的各个部分生出各种各样优美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓气的囊、顶结、裸羽轴、羽衣以及修长的羽毛，用以装饰自己。它们的喙、头部周围的裸皮以及羽毛常常具有华丽的色彩。雄鸟有时靠舞蹈要不在地上或天空作出古怪的滑稽表演来表达它们的求爱。

至少有一个事例表明雄鸟散发出一种麝香气味，我们可以设想这是用来魅惑或刺激雌鸟的；因为杰出的观察家拉姆齐（Ramsay）先生

说道，澳洲麝鸭（Biziura lobata）“在夏季月份里散发这等气味的，只限于雄鸭，同时有些个体可以把这种气味保持全年；甚至在繁殖季节我也从未打下过一只具有任何麝香气味的雌鸭”。这种气味在交配季节是如此强烈，以致远在见到这种鸟类之前就可发觉这种气味了。

总之，鸟类大概是所有动物中的最善于审美者，当然不及人类，它们几乎具有同我们一样的审美力。这一点可从下述情况得到说明，即，我们喜爱倾听鸟类的鸣唱，我们的妇女，不论是文明的还是未开化的，都爱用鸟类羽毛来装饰头部，而且还爱戴宝石，但其色彩几乎并不比某些鸟类的裸皮和垂肉的色彩更为鲜艳。然而，人类既开化之后，他们的美感显然是一种愈益复杂得多的感觉，而且这是同种种理智的观念（intellectualideas）联系在一起的。

当讨论我们这里所特别关切的性征以前，我想先略微谈一谈雌雄之间显然取决于不同生活习性的某些差异；因为这等情况在低等动物纲中虽是普通的，但在高等动物纲中却是罕见的。

栖息于胡安·费尔南德斯（Juan Fernandez）群岛上的Eustephanus属的两种蜂鸟长期被人认为是不同的物种，但现已弄清楚，正如古尔德（Gould）先生告诉我的，它们原来是同一物种的雄者和雌者，二者在喙的形状上有轻微差异。在蜂鸟的另一个属（Grypus）中，雄者的喙缘为锯齿状，喙端为钩状，因而同雌者的喙大不相同。

新西兰的新态鸟（Neomorpha），正如我们已经见过的，其雌雄二者因取食方式的关系，喙的形状出现了更加广阔的差异。

已经观察到金翅雀（Carduelis elegans）有某种类似的差异，因为詹纳·韦尔先生曾向我保证说，捕鸟人能根据其雄鸟的稍长的喙，而把它识别出来。常常发现成群的这种雄鸟吃起川续断（Dipsacus）的种子，它们的长喙可以啄到这些种子，而雌鸟更常吃的却是水苏（betony）或玄参属（Scrophularia）植物的种子。以这样一种轻微的差异为基础，我们可看到雌雄二者的喙如何通过性选择而形成巨大差异。然而，在上述某些场合中，雄鸟的喙最初发生变异可能同其他雄鸟进行斗争有关，而以后这又导致了生活习性的轻微变化。

2    斗争的法则

几乎所有的雄性鸟类都极其好斗，它们用喙、翅和腿互相争斗。每年春季我们可以看到英国的歌鸲鸟（robins）和麻雀（sparrows）就是如此。

所有鸟类中体型最小的为蜂鸟，而它却是最好争吵的鸟类之一。戈斯（Gosse）先生描述过一对蜂鸟的一次争斗，它们互相咬住对方的喙不放，在空中来回旋转，直到几乎落地；孟斯·德奥卡（M．MontesdeOca）当谈到蜂鸟的另一属时说道，两只雄鸟如果在空中相遇很少不发生激烈冲突的：当把它们一块关进笼里时，“它们之间的战斗结果多半是其中之一的舌头被撕裂开，因而以后肯定因不能进食而死去。”

至于涉禽类（Waders），普通黑水鸡（Gallinula chloropus）的雄鸟“在求偶时，为争夺雌鸟而激烈争斗：它们几乎直立水中，用脚互相踢打”。有人见过两只这种雄鸟如此争斗了半小时之久，直到其中一只抓住了另一只的头，要不是旁观者加以干涉的话，被抓住的那只雄鸟大概要被弄死；而雌鸟在这整个期间犹如一个安静的观众，站在一旁看热闹。

布赖茨先生告诉我说，有一种同亲缘相近的鸟（凤头董鸡Gallicrex cristatus），其雄鸟大于雌鸟三分之一，它们在繁殖季节非常好斗，因而东孟加拉当地人把它们养起来，让它们相斗。在印度也饲养各种其他的鸟用于相同的目的，例如，红鹎（Pycnonotus haemorrhous）就是“斗志昂扬地进行争斗”。

多配性的流苏鹬（Machetes pugnax）以其极端的好斗性而闻名；其雄鸟的体形大大超过雌鸟，它们在春季日复一日地聚集于某一特定的地点，那里就是雌鸟打算产卵的地点。捕鸟人根据草皮被践踏得有点光秃的情况就可发现这种地点。

雄鸟在这里厮打，很像斗鸡那样，互相用喙啄住不放，彼此以翅相击。这时，颈部周围的长羽毛直竖，据蒙塔古上校说，“它像一面盾牌似的扫过地面，以保护躯体比较脆弱的部分”；关于鸟类的任何构造当做盾牌用的情况，这是我所知道的唯一例子。然而，从其颈羽的种种富丽色彩看来，大概这主要是作为一种装饰之用的。就像大多数好斗的鸟类那样，它们似乎做好了随时战斗的准备，一旦把它们关在一起，就往往互相残杀；但蒙塔古观察到它们的好斗性在春季变得较强，这时其颈部长羽就充分发育了；而且在这期间，任何一只鸟的最小动作都会引起一场普遍的战争。

关于蹼足鸟类的好斗性，举出两个例子来说明就足够了：在圭亚那，“野麝鸭（Cairina moschata）的雄者在繁殖季节就会发生血腥的战斗；凡发生过这等战斗的地方，河面上便有一段距离布满了羽毛。”

似乎不适于战斗的鸟类便进行激烈的冲突。例如，鹈鹕（pelican）的较强雄者会把较弱者赶走，用其巨大的喙猛啄，以其翅膀进行沉重的打击。雄沙锥（snipe）在互斗时，“用嘴以能想象的最奇妙方式又曳又推”。

某些少数鸟类据信从不相斗，按照奥杜邦（Audubon）的材料，美国的金黄色啄木鸟（Picus auratus）就是如此，虽然“跟随这种雌鸟的放荡追求者竟有半打之多”。

许多鸟类的雄者都大于雌者，这无疑是许多世纪以来较大、较强壮的雄者在胜过其竞争对手方面占有优势的结果。有几个澳大利亚的物种，其雌雄二者在体形上的差异已达到了极端。

另外有许多鸟类，则是雌鸟大于雄鸟。如上所述，对这种现象提出的解释，常常认为是由于雌鸟在养育幼鸟方面承担了大部分工作，但这种解释是不够充分的。以后我们将会见到，在某些少数场合中，雌鸟显然是为了战胜其他雌鸟并占有雄鸟而获得其较大的体形和较强的体力。

许多鹑鸡类的雄者，尤其是一雄多雌的种类，都具有同其竞争对手进行战斗的特殊武器，叫做距，使用这种武器能产生可怕的效果。一种印度石鸡（Ortygornis gularis）的雄者具有坚固而锐利的距，它们如此喜欢争吵，以致“你所捕杀的几乎每只鸟的胸部都有以往战斗的累累伤痕”。

几乎所有鹑鸡类的雄者，每当繁殖季节都进行猛烈的冲突，即使无距者亦复如此。松鸡（capercailzie）和雄黑松鸡（Tetrao urogallus和T．tetrix）都是一雄多雌者，它们有约好的固定地点，群集于此，进行战斗并向雌鸟献媚达数周之久。

具有长尾羽的孔雀与其说它像个战士，不如说它更像个纨绔子弟，但它们有时也发生猛烈的冲突：福克斯（W．DarwinFox）牧师告诉我说，离切斯特不远的地方有两只相斗的孔雀变得如此激怒，以致它们飞越了整个城市仍在厮打，直到它们降落在圣约翰塔顶上才算结束。

因此可以把距视为一种雄性构造，偶尔或多或少地传给了雌鸡。就像大多数其他次级性征那样，同一物种的距无论在数量上或发育程度上都是高度容易变异的。

各种各样的鸟类在其双翅上有距。但埃及鹅（Chenalopex aegyptiacus）只有“光秃而不锐利的小瘤而已”，而这等小瘤大概向我们展示了在其他物种中发展起来的真距的最初步骤。具有翅距的鹅，即距翅鹅（Plectropterus gambensis），其雄者的距比雌者的大得多；正如巴特利特先生告诉我的，它们用这等翅距进行争斗，因此在这种场合中，翅距是作为性的武器来用的；但按利文斯通（Livingstone）的见解，它们主要是用来保卫幼者的。

然而，在某些鸻类（plovers）中，必须把其翅距视为一种性征。例如，英国普通凤头麦鸡（Vanellus cristatus）的雄者在繁殖季节其翅肩上的小结节变得更为突出，而且互相争斗。

求偶的季节同时也是相斗的季节，但有些鸟类的雄者，如斗鸡和流苏鹬的雄者，甚至野火鸡和松鸡类的年青雄者，不论何时，只要一相遇就会随时发生争斗。雌鸟的在场是这等可怕的战争之根源（teterrimabellicausa）。

即使是最好斗的物种，其雌雄的交配也可能不完全取决于雄者单纯的体力和勇气；因这等雄者一般都有种种装饰物来打扮自己，这些装饰物在生殖季节往往变得更鲜艳，并殷勤地在雌者面前进行夸示。雄者还用爱情的呼叫、鸣唱和滑稽表演来尽力献媚或刺激雌者，这种求爱在许多场合中是一种费时甚久的事。因此，雌者对异性的魅惑大概既不是无动于衷，也不总是被迫顺从胜利的雄者。更加可能的是，在雄者冲突之前或以后，雌者受到了一定雄者的刺激而不知不觉地爱上了它们。

3     声乐和器乐

鸟类的鸣声是用以表达其种种感情的，诸如痛苦、恐惧、愤怒，胜利或单纯的欢乐。有时它显然是用以激起恐怖，如某些雏鸟所发出的嘶嘶叫声。

普通家养公鸡找到一口好吃的食物时就会咯咯地召唤母鸡，母鸡又会咯咯地召唤其小鸡。母鸡下蛋时，“频频地重复同一种叫声，以高于六度音程而截止，最后这声调持续较久”，以此来表达其欢乐。

有些群居性的鸟类显然是为了寻求帮助而互相呼唤，当它们从这棵树飞往那棵树时，就靠着嘁嘁喳喳的叫声互相呼应而保持鸟群的完整。在鹅类（geese）和其他水禽类夜徙的期间，我们可以听到夜空中带头鸟所发出的响亮鸣叫和后继者相呼应的鸣叫声。

某种鸣叫声是作为危险信号发出的，猎人懂得这种信号所给他带来的损失，而且这种信号能为同一种鸟和其他种鸟所理解。战胜其竞争对手之后，家公鸡便引颈长鸣，公蜂鸟也嘁嘁喳喳地鸣叫起来。

然而，大多数鸟类主要是在繁殖季节才发出真正的鸣唱以及种种奇特的叫声，这是用以献媚异性，或仅仅是用以召唤异性的。

关于鸟类鸣唱的目的，博物学者们的看法有很大分歧。

蒙塔古堪称最精细的观察者，但他主张“鸣禽类和许多其他鸟类的雄者一般并不寻求雌者，而正好相反，它们在春季的事务都是停息于某一显眼的地点，纵声唱出其多情的音调；对此，雌者依其本能自能领会并前往该地择其配偶”。詹纳·韦尔先生告诉我说，夜莺的情况肯定如此。

毕生从事养鸟的贝奇斯坦（Bechstein）断言，“雌金丝雀（canary）总是选择最善于鸣唱的公鸟，雌燕雀在自然状态下也是百里挑一地去选择最使它感到高兴的那些善于鸣唱的公鸟”。毫无疑问，鸟类非常注意彼此的鸣唱。

许多博物学者都相信鸟类的鸣唱几乎完全是敌对和竞赛所引起的结果，并非为了向其配偶献媚。这就是戴恩斯·巴林顿和塞尔伯温的怀特（White）的见解，他们对这个问题都有特别的研究。然而，巴林顿承认，“鸟类的善于鸣唱者比其他鸟类占有无比的优势，这是捕鸟人所熟知的”。

雄鸟之间在鸣唱方面肯定有激烈的竞争。玩鸟的人比赛他们所养的鸟，看哪只鸟鸣唱的时间最长，雅列尔先生告诉我说，第一流的鸟有时会一直鸣叫到坠落在地而几乎死去，或按贝奇斯坦的说法，因肺部一条血管破裂而完全死去。不管其原因可能是什么，正如韦尔先生对我说的，雄性鸟类在鸣唱季节往往会突然死去。

鸣唱的习性有时显然同爱情完全无关，因为有人曾描写过一只不育的杂种金丝雀在镜子里见到自己形象时就鸣唱起来了，随后就向自己形象猛扑过去；把它和一只雌金丝雀关在同一个笼子时，它同样向雌鸟愤怒地进行攻击。由鸣唱行为所激起的妒忌性经常被捕鸟人所利用，把一只唱得好的雄鸟隐藏起来并加以保护，同时把一个剥制的鸟暴露在视线之内，并在其周围放置涂上粘鸟胶的小枝。

雄性鸟类因竞争而鸣唱，也因献媚雌者而鸣唱，二者完全不矛盾；也许可以期待这两种习性会同时发生作用，就像夸示本身之美和好斗那两种习性同时发生作用一样。

雄鸟的次级性征部分地传递给雌鸟，已举出过许多事例，因而某些物种的雌鸟具有鸣唱的能力就完全不足为奇了。还有人争辩说，雄鸟的鸣唱不是作为一种魅惑，因为某些物种的雄鸟，例如知更鸟，在秋季也鸣唱。

动物为了某种真实的利益在某一时期所遵循的无论什么本能，在另一时期还会以实践这种本能为乐，这是最常见的事。我们不是多么经常地见到飞行自如的鸟类显然由于取乐而在空中滑行和翱翔吗？猫戏弄捕得的鼠，鸬鹚戏弄捕得的鱼。织布鸟（Ploceus）被关进笼里时，仍在鸟笼的铁丝柱之间灵巧地编织草叶而自娱。

习惯于在生殖季节相斗的鸟类一般在所有时期都准备进行战斗；雄雷鸟有时在秋季也会在它们通常集会的场所举行其巴尔森（Balzen）或勒克斯（leks）舞会。因此，雄性鸟类在求偶季节过后还继续鸣唱以自娱，就完全不足为奇了。

正如前章所阐明的，鸣唱在某种程度上是一种艺术，而且通过实践会大大提高。鸟类可被教会鸣唱各种不同的曲调，即使叫得难听的麻雀也曾学会像一只红雀那样地鸣唱。它们可学得养父养母的歌声，有时也可学得邻居的歌声。

所有普通的鸣禽都属于燕雀类（Insessores）这一目，它们的发音器官要比大多数其他鸟类的发音器官复杂得多；但也存在一个奇特的事实，即，某些燕雀，诸如渡鸦、乌鸦和喜鹊，虽然从来不鸣唱，自然也不会发出抑扬的音调，但它们都具有这种正规的发音器官。

亨特断言，关于真正的鸣禽，其雄鸟的喉肌都比雌鸟的更为强有力；但除这点轻微的差异外，雌雄二者的发声器官并无任何差别，尽管大多数物种的雄鸟鸣唱起来要比雌鸟好听得多，而且更加连绵不断。

值得注意的是，彻底善于鸣唱者皆为小型鸟。然而澳洲的琴鸟属（Menura）必须除外，因为，像半成熟火鸡那样大小的阿氏琴鸟（Menura Alberti）不仅模仿其他鸟类鸣叫，而且“它自己的啭鸣声也极其美妙而富有变化”。

同样值得注意的是，善于鸣唱的鸟类很少具有鲜艳的色彩或其他装饰物。以我们英国的鸟类来说，欧洲苍头燕雀和金翅雀除外，最善于鸣唱的都是色彩平淡的。鱼狗（King‐fisher）、蜂虎（bee‐eater）、德国佛法僧（roller）、戴胜（hoopoe）啄木鸟等都发出刺耳的叫声；并且色彩鲜艳的热带鸟类几乎都不是善于鸣唱者。

因此，鲜明的色彩和鸣唱的能力似乎是可以互相取代的。我们可以看到如果羽衣色彩不变得鲜明，或者鲜明的色彩危及物种的生存，那么就可能采用其他手段来魅惑雌鸟，而悦耳的音调就提供了这样的手段。

某些鸟类雌雄二者的发音器官差异很大。狂热松鸡（图39）的雄者在其颈部两侧各有一个无毛的橙色囊，这种囊在繁殖季节即行膨大，此时雄鸟便发出奇妙的空洞叫声，在相当的距离以外都可听到。

现在似乎已弄清楚，欧洲雄性大鸨（Otis tarda），至少还有其他四个物种的雄鸟，它们的大喉袋并非以前所设想的那样用以存水，而是同繁殖季节中所发出的那种类似“喔克（oak）”的特殊叫声有关系。

各种蹼足鸟类和涉禽类的发音器官极为复杂，且在雌雄二者有一定程度的差异。在某些场合中，气管是盘旋的，像支弯管乐号，且深深嵌入胸骨内。关于野天鹅（Cygnus ferus），其成熟雄者气管所嵌入的程度比成熟雌者和年青雄者更深。

雄性鸟类在繁殖季节所发出的许多奇妙的叫声和音调，究竟是用以魅惑雌鸟，或仅仅作为一种召唤，是难以猜测的。或可假定，鸠和许多鸽类的柔和咕咕叫声是取悦雌者。雌野火鸡在早晨鸣叫时，雄鸡则答以一种不同于咯咯叫声的音调，同时竖起羽毛，沙沙地抖动翅膀鼓起垂肉，并在雌鸡面前高视阔步并噗噗喷气。

然而关于那种刺耳的尖叫声，如某些种类的金刚（macaws）的叫声，我们又该怎样说呢；这些鸟类的不善于欣赏音乐声调是否就像它们不善于欣赏色彩那样呢？根据它们的羽毛呈鲜黄色和蓝色这种不协调的颜色对比，可以判断它们欣赏色彩的能力显然是低劣的。从这样叫声不会获得任何利益，的确是可能的，许多雄性鸟类的高声鸣叫可能是由于它们当受到强烈的爱情、嫉妒和愤怒等感情的刺激时连续使用其发音器官的遗传效果所造成的；但关于这一点，在我们讨论四足兽时还要谈到。

到目前为止，我们所谈论的仅仅是鸟类的发声，但各种鸟类的雄者在其求偶期间所发出的鸣叫都可称之为器乐。孔雀和极乐鸟收拢其羽根，格格作响。雄火鸡以翼擦地，发出沙沙响声，松鸡的某些种类也这样发声。

另一种北美松鸡叫伞松鸡，当它将尾羽竖起时，其颈羽即行张开，“向藏在附近的雌鸟夸耀其美”，按照海蒙德（R．Haymond）先生的材料，这时它用双翼急击其背而发出鼓声，并非像奥杜邦所想的是以双翼击其躯体两侧。这样发出的声音，有些人把它比作远方的雷声，另外有些人则把它比作快速擂鼓之声。雌鸟从不发出这样鼓声，“但它径直飞往雄鸟发出这种声音的场所”。

啄木鸟的各个物种用喙敲击树枝而发出一种响亮的声音，敲击时头部的往复动作是如此迅速，以致“在一瞬间它的头好像是在两处”。这样发出的声音可在相当远的地方听到，但无法被描写出来；而且我可以肯定，任何人首次听到这种声音时，都不会猜出它的声源在何处。由于这种刺耳的声响主要是在生殖季节发出的，因而它被认为是一种爱情之歌；但更严格地说，这也许是一种爱情的呼唤。当把雌鸟从巢里赶出来时，曾经观察到雌鸟就这样呼唤其配偶，后者以同样方式应答并很快出现在雌鸟的面前。

上述事例所表明的是，声音的产生系借助于早已存在的而且在其他方面所必需的构造；但下述事例所表明的却是，某些羽毛乃是为了发声的特殊目的而发生变异的。

许多鸟类的雄者在生殖季节所发出的声乐和器乐声音的多样性，以及发出这些声音的方法的多样性，都是高度值得注意的。这样，我们对于它们在性的用途上的重要性便提高了认识，并由此可以回忆到从昆虫类所得出的结论。

不难想象鸟类发声所经历的步骤有如下述：它们的声调最初仅仅是作为一种召唤或用于某种其他目的，继而可能改进成为一种有旋律的爱情歌唱。在鸟类用变形的羽毛发出鼓声、口哨声或轰鸣声的场合中，我们知道有些鸟类在求偶期间会拍击、抖动其未变形的羽毛或使它们嘎啦嘎啦地作响；如果雌鸟被引导去选择那些最佳的表演者，那么在躯体任何部分具有最坚固或最厚密或最尖细的羽毛的那些雄鸟大概是最能成功的；这样，其羽毛大概就会以缓慢的程度发生几乎任何程度的改变。当然，雌鸟不会注意到其形状的每个细微的连续改变，而只是注意到由此所产生的声音。

奇怪的是，在这同一个动物纲中，其声音是如此不同，诸如鹬的尾巴所发出的鼓声，啄木鸟的喙所发出的笃笃轻敲声，某些水禽粗里粗气的类似喇叭的叫声，斑鸠的咕咕声，以及夜莺的歌唱，却全会取悦于若干物种的雌鸟。

但我们决不能用一个一致的标准去衡量不同物种的欣赏能力；而且也不能用人类的欣赏标准去做这种衡量。我们应该记住，即使对人类来说，有些不协调的声音，如铜锣的锣声和芦笛的刺耳声，都会使未开化人感到悦耳动听。

4    求爱的滑稽表演和舞蹈

有些鸟类的奇特求爱姿态已经顺便提到过了，因此在这里不需多加补充。在北美有一种松鸡叫做尖尾松鸡（Tetrao phasianellus），在生殖季节的每天早晨，它们成群地在某个选中的平坦地点相会，沿着直径约15或20英尺的圆圈，一圈又一圈地奔跑，因而地面被踩得光秃秃的，犹如一个仙环（蘑菇圈）。猎人称此为石鸡舞（partridge‐dances），在这等鸟舞中，鸟类表现了最奇特的姿态，它们跑圆圈，有的向左，有的向右。

某些鸟类求爱的滑稽表演是在飞翔中而不是在地面上进行的，如我们所见过的非洲黑织布鸟就是如此。英国小白喉雀（Sylvia cinerea）春天常在某些灌木上空几英尺或几码高的地方飞翔，“它以一种间歇的古怪动作拍着翅膀，并鸣唱不已，然后落到它的栖木上”。

但最为奇特的例子乃得自澳大利亚鸟类三个亲缘相近的属，即著名的造亭鸟（Bower‐birds）——它们无疑是某些古代物种的共同后裔，这些物种最先获得了造亭的奇异本能以进行其求爱的滑稽表演。

这等用羽毛、贝壳、骨头和叶子装饰起来的亭子，正如我们以后就要见到的，系建于地面之上，其唯一用途是为了求偶，因为它们的巢是筑在树上的。雌雄二者在造亭上互相帮助，但雄鸟是主要的劳动者。这等本能是如此强烈，甚至在圈养的条件下也照样造亭。

这等奇异建筑乃专门作为聚会场所之用，雌雄二者皆集此取乐，并进行求偶，造此建筑一定要花费这种鸟的巨大劳动。例如，一个胸部淡黄褐色的物种所造的亭子，长度近四英尺，高度近18英寸，而且是在一层厚厚的树枝所铺成的平台上建造起来的。

5    装饰

我首先要讨论的事例是，雄鸟的装饰物为它所专有，或者其装饰程度远远高于雌鸟，在下一章所讨论的事例是，雌雄具有同等的装饰，最后所讨论的事例是比较罕见的，即雌鸟的色彩多少比雄鸟的更为鲜艳。

鸟类的天然装饰物也如同未开化人和文明人所使用的人工装饰物一样，其主要装饰部位是在头部。这等装饰物，如本章开头所说的，极其多种多样。头的前部或后部的羽饰有各种不同的形状，有时能竖起或展开，借此来把漂亮的色彩充分显示出来。耳部偶尔生有漂亮的簇毛。

头部有时像雉那样地被以天鹅绒般的柔毛；或裸露无毛而具有生动的色彩。喉部有时也装饰着一把胡子、垂肉或肉瘤。这等附器一般都是色彩鲜明的，虽然它们在我们眼里并不总是那么有装饰性，但无疑是作为装饰之用的；因为当雄鸟向雌鸟进行求偶时，这等附器往往胀大并呈现生动的色彩。

甚至雄鸟的眼球虹膜，其颜色有时也比雌鸟的更为鲜艳；鸟喙的情况也常常是这样，例如，我们英国的普乌鸫即然。还有一种犀鸟（Buceros corrugatus）的雄者，其整个喙部和巨大头盔的色彩都比雌者的更为显著；而“下颚两侧的斜沟，乃雄鸟所特有的”。

此外，头部还往往支持着肉质附器、丝状物以及坚固的突起物。这等附器若非雌雄二者所共有，则总是只限于雄者所有。马歇尔博士对这等坚固的突起物做过详细描述，他指出它们或是由包在皮里面的松质骨所形成或是由上皮组织和其他组织所形成。哺乳动物的真角永远生于额骨之上，但在鸟类，各种骨都为了这一目的而发生了变异；而在属于同一类群的诸物种中，这种突起物可能具有骨髓，也可能完全没有，在这两个极端之间有一系列的中间级进把它们连接起来。

因此，正如马歇尔博士所正确指出的，种类最不相同的变异通过性选择为这等装饰附器的发展作出了贡献。延长了的羽毛、即羽饰几乎发生于躯体的各个部分。喉部和胸部的羽毛有时发展成美丽的轮状绉领和项圈。尾羽常常增加了长度，如同我们看到的孔雀尾部覆羽（tail‐coverts）以及锦雉（Argus pheasant）尾部本身的羽毛就是如此。至于孔雀，甚至其尾骨也发生了改变以支持沉重的尾部覆羽。

一般说来，尾羽的延长往往比翼羽为甚，因为翼羽的任何过分延长都会有碍飞翔。这样，我们就可看见在亲缘密切相近的鸟类中雄鸟通过大不相同的羽毛的发育而获得了同类的装饰物。

有一个奇妙的事实：属于很不相同的类群的物种，其羽毛却按照几乎完全一样的特殊方式进行改变。例如上述一种夜鹰，其翼羽的羽干都是裸露无毛的，至其末端才着生圆盘羽毛，有时人们称它为勺状羽毛或球拍状羽毛。这种羽毛在摩特鸟（Eumo‐ mota superciliaris）、鱼狗、燕雀、蜂鸟、鹦鹉、几种印度庄哥鸟（卷尾属，Dicrurus和毛虫属，Edolius，其中之一的圆盘羽毛与羽干成直角）以及某些极乐鸟类的尾部也有发生。

此外，在各种大不相同的鸟类中，羽枝呈丝状或羽毛状，诸如某些苍鹭类、彩鹳类（ibises）、极乐鸟类以及鹑鸡类都是如此。在其他场合中，羽枝消失了，整个羽干全部裸露无毛；而阿波达极乐鸟（Paradisea apoda）尾部的这等裸羽干竟达34英寸长；在巴布亚极乐鸟，这等裸羽干就短得多而且细得多。这样没有羽枝的小羽毛看来就像火鸡胸部的鬃毛一般。

正如人类赞赏时装的飞速变换那样，雄鸟羽毛在构造或色彩上的任何一种变化似乎也会受到雌鸟的赞赏。在大不相同的类群中，羽毛按照相似的方式发生改变这一事实，无疑主要决定于所有羽毛都具有几乎相同的构造和发育方式，因而有按照同样方式发生改变的倾向。在我们那些属于不同物种的家养品种中，我们常常看到它们的羽毛有一种发生相似变异的倾向。

例如，若干物种都生有顶结。有一个已绝灭的火鸡变种，其顶结是由裸露无毛的羽翮形成的，其顶端着生柔软的绒羽，因而多少同上述球拍状羽毛相类似。在鸽和鸡的某些品种中，羽毛呈丝状，羽干有某种裸化的倾向。塞瓦斯托波尔（Sebastopol）鹅的肩羽大大延长了，蜷曲，甚至呈螺旋状，其边缘为丝状。

关于色彩，几乎不需在此多谈了，因为，每个人都知道许多鸟类的色彩是多么华丽，而且，这等色彩的配合又多么协调。鸟类的颜色往往具有金属的和彩虹的光泽。在圆点的周围有时环以一层或多层浓淡不同的色带，因而变成了眼斑。关于许多鸟类雌雄二者在颜色方面的巨大差异，也无须多赘。普通孔雀提供了一个显著的事例。雌极乐鸟的色彩暗淡而且缺少任何装饰物，反之，雄极乐鸟大概是所有鸟类中最精于装饰者，其装饰如此多种多样，以致见者无不赞叹。

很值得注意的是，这些鸟类的不同装饰方法是何等之多。它们羽毛的几乎每一部分都被利用了，而且发生了变异；在属于几乎每个亚群的一些物种中，正如古尔德先生向我指出的，这种变异已达到了令人吃惊的极端。这等情况同我们看到的人类为了装饰所培育出来的那些观赏品种的情况非常相似；某些个体最初在某一性状上发生了变异，而同一物种的其他个体则在其他性状上发生了变异。

人类抓住了这等变异，并把它们大大地加以扩充——如扇尾鸽的尾羽、毛领鸽（jacobin）的羽冠、信鸽的喙和垂肉等等表明了上述一点。

这两类事例之间的唯一不同之处在于：一方面是由于人类选择的结果，而另一方面，如蜂鸟类、极乐鸟类等，乃是由于雌者选择了比较美丽的雄者的结果。

我只再谈谈另一种鸟，它是以雌雄二者色彩的极其强烈对照而闻名的，这就是著名的南美铃鸟（Chasmorhynchus niveus），远在3英里左右尚可辨别其鸣声，每一个人最初听见它的鸣声时，无不感到惊奇。其雄鸟呈纯白色，其雌鸟呈暗绿色；而白色在中等大小和没有侵害习性的陆栖物种中，是很罕见的色彩。

成年雄鸟的彩色羽衣和某些其他装饰物或保持终生，或在夏季和繁殖季节定期地更新。在繁殖季节里，它们的喙及其头部周围的裸皮也常常改变颜色，诸如某些苍鹭类、鹳类、鸥类以及刚刚提到的一种铃鸟等都是如此。

羽衣色彩的季节性变化决定于：第一，每年两次的换羽，第二，羽毛自身色彩的实际变化，第三，暗色羽毛边缘的周期性脱落，或者，决定于这三个过程或多或少的结合。暂时性羽毛边缘的脱落可同其幼鸟绒毛的脱落相比拟。因为在大多数场合中，绒毛是由第一真羽的顶端长出来的。

关于每年两次换羽的鸟类，可分下列五种：

第一，雌雄二者彼此相类似，而且无论在什么季节它们的毛色都不改变，如鹬类、燕鸻类（swallow plovers，Glareolae）和杓鹬类（curlews）皆是。我不知道它们的各羽是否要比夏羽厚些和暖和些，不过毛色既不改变，保暖似乎是换羽两次的最可能的目的。

第二，雌雄二者相类似，但冬羽同夏羽稍有差异，如红脚鹬（Totanus）和其他涉禽类的某些物种皆是。然而冬羽和夏羽的差异如此轻微，以致这种差异几乎不会给它们带来任何益处；也许，这可能是这些鸟类在两个季节中所处的不同条件直接作用的结果。

第三，还有许多其他鸟类，其雌雄二者彼此相类似，但夏羽和冬羽则大不相同。

第四，有些鸟类，其雌雄二者在色彩上彼此不同，但雌者虽两次换羽却整年都保持着同样的色彩，而雄者则经历色彩的变化，有时变化颇大，如某些鸨类就是如此。

第五，也是最后一种，有些鸟类，其雌雄二者无论夏羽和冬羽均彼此不同；但雄者在周而复始的每个季节里所经历的色彩变化，其程度要比雌者为大——在这方面流苏鹬（Machetes pugnax）提供了一个良好的事例。

关于夏羽和冬羽在色彩上相异的原因或目的，在某些事例里，例如雷鸟，可能在两个季节中都是作为一种保护之用的。倘若夏羽和冬羽的差异轻微，这也许像已经说过的，可能是生活条件直接作用的结果。但对许多鸟类来说，夏羽作为装饰品几乎是无可怀疑的，即使雌雄二者彼此相类似，也是如此。

我们可以断定，许多苍鹭类、白鹭类等的情况都是如此，因为它们只在繁殖季节才获得美丽的羽饰。还有，这等羽饰、顶结等，虽为雌雄二者所具有，但雄者的比雌者的偶尔稍为发达，而且雄者的羽饰和装饰物只同其他鸟类雄者所具有的相类似。我们还知道圈养可以影响雄性鸟类的生殖系统，因为圈养常常会抑制其次级性征的发育，但对其他任何性征却没有直接的影响；巴特利特先生告诉我说，在动物园中圈养的漂鹬（Tringa canutus）有八九个样本整年保持其不加装饰的冬羽，根据这一事实，我们可以推论许多其他鸟类的夏羽虽为雌雄二者所共有，却带有完全的雄性性质。

根据上述事实，尤其是根据某些鸟类无论雌雄在每年任何一次换羽时都不改变色彩，或改变得如此轻微以致这种改变对它们几乎没有任何用处，以及根据其他物种的雌者虽两次换羽却还整年保持着同样的色彩，我们可以断定，鸟类所获得的每年换羽两次的习性并非为了雄鸟在繁殖季节呈现一种装饰的性状，而是原先为了某种不同目的所获得的两次换羽习性，后来在某些场合中为了取得婚羽而被利用了。

已知各种鸟类换羽方式的种种级进向我们表明：鸟类的物种或整个类群最初怎样获得了其每年两次换羽的习性，或者怎样一度获得了这种习性而后又失掉了。

如上所述，有些雄鸟的色彩在春季变得更为鲜明，并非由于春季换羽，而是由于其羽色发生了实际变化，要不，就是由于其色彩暗淡的暂时性羽毛边缘脱落了。如此而引起的色彩变化所持续的时间可能有长有短。

6     雄鸟夸耀其羽衣

一切种类的装饰物，不论是永久获得的或暂时获得的，均为雄鸟孜孜不倦地加以夸示，显然这是为了刺激、吸引或魅惑雌鸟。但是，当没有雌鸟在场时，雄鸟有时也夸示其装饰物，如松鸡类在其巴尔兹舞场偶尔发生的情况，又如孔雀也有这种情况；然而，孔雀显然渴望得到某种观众，正如我常常看到的，它在家禽甚至在猪的面前也显示其华丽的羽衣。

锦雉提供了一个更为显著得多的事例。其极为发达的次级翼羽只限于雄鸟才有，每张翼羽饰以一行20～30个直径1英寸以上的眼斑。这些羽毛还具有雅致的斜条纹和成行的暗色斑点，犹如把虎皮和豹皮上的纹彩结合起来一样。这些美丽的装饰物平时隐而翼羽上的眼斑是一种不可思议的装饰物，正如阿盖尔公爵所说的，其浓淡如此合宜，以致它们形状凸出得就像松松置于球穴中的一只球。

雄锦雉的情况是显著有趣的，因为它提供了很好的证据来说明最优雅的美可能是作为一种性的魅诱而无其他目的。我们必须断定情况确系如此，因为在雄鸟进行求偶之前，其次级翼羽和初级翼羽完全不显露，而且球与穴那种装饰也不完全充分显露。锦雉的色彩并不鲜艳，因此它求爱的成功似乎决定于其巨大的羽型以及精心制作的最优雅样式。

许多人将会宣称，一只雌鸟能够欣赏浓淡合宜的色彩和雅致的样式乃是极不可信的。这诚然是一个不可思议的事实：雌鸟大概具有近乎人类水平的鉴赏力。凡是认为能够可靠地估计低等动物的鉴别力和欣赏力的人，可能都会否定锦雉能够欣赏这种优雅的美；但是，这时他将被迫承认，雄鸟在求偶活动中所表现的异常姿势，借此以充分显示其非常美丽的羽衣，乃是无目的的。这是我永远不会承认的一个结论。

羽衣发生季节性变化的那些鸟类也在它们装饰最华丽的期间变得更加好斗得多。某些颜色暗淡的鸟类无疑也会互相进行殊死的战斗，但是，当性选择发挥其高度影响并使任何物种的雄鸟具有鲜明色彩时，似乎也往往使这些雄鸟具有一种好斗的强烈倾向。我们在讨论哺乳动物时将会遇到差不多相似的事例。

另一方面，同一物种的雄鸟既获得鸣唱的能力又获得灿烂的色彩却是罕有的；但这两方面所获得的利益也许是一样的，这就是魅诱雌鸟的成功。尽管如此，还必须承认，若干色彩灿烂的鸟类，其雄者的羽毛为了发出器乐鸣叫的缘故也曾经发生过特别的变异，虽然这种美，至少按我们的鉴赏标准来说，是无法同许多鸣禽类所发出的声乐鸣叫之美相比拟的。

现在已经举出了足够的事实来阐明雄鸟多么细心地显示其种种魅力，而且它们是极其熟练地进行这种显示。当它们用嘴来啄理其羽毛时，它们经常有机会进行自我欣赏并学习如何最好地展示其美。但是，由于同一物种的所有雄鸟都以完全一样的方式来显示自己，因此，这种行为最初也许是有意的，以后就变成为本能的了。果真如此，我们就不应责备鸟类有意识地进行虚夸，然而当我们见到一只把尾羽展开并使其抖动着的孔雀大摇大摆地走来走去时，它似乎就是骄傲与虚夸的唯一典型。

雄者的各种装饰物对它们肯定具有最高的重要性，因为在某些场合中，它们获得这等装饰物是以面临飞行或奔跑的巨大阻力为代价的。我们也无法怀疑孔雀的长尾以及锦雉的长尾和翼羽一定会使它们更容易被任何四处觅食的山猫所捕获，否则就不会如此。甚至许多雄鸟的鲜明色彩也必定会使它们易于被各种敌害所发现。因此，正如古尔德先生说过的，这种鸟类大概一般都具有一种胆怯的性情，好像意识到了它们的美就是危险的根源，它们比颜色暗淡、性情较为温顺的雌鸟或者比尚未装饰的幼小雄鸟更难被发现或者更难接近。

一个更为奇异的事实是，某些鸟类的雄者具有进行战斗的特殊武器，它们在自然状况下如此好斗以致常常互相残杀致死，这等鸟类由于具有某些装饰而身受其苦。斗鸡者修剪斗鸡的颈部纤毛，割去其肉冠和垂肉，据说这时它们才取得了斗鸡的称号。

幼小雄火鸡在相斗时总是啄住对方的垂肉，我相信成年火鸡也是按照同样的方式彼此争斗。也许有人会反对说，肉冠和垂肉并非装饰性的，因而在这方面不会对它们有什么用处；但是，即使以我们的眼光来看，光泽闪闪的黑色雄西班牙鸡之美也会被其白脸和鲜红色肉冠大大加强；雄红胸角雉在求偶时便鼓起华丽的蓝色垂肉，凡是见过这种情景的人将会毫不迟疑地承认它要达到的目的正是在于美观。根据上述事实，我们清楚地看到了雄鸟的羽饰以及其他装饰物对它们一定具有最高的重要性；我们进一步看到这种美甚至有时比相斗的胜利还更重要。