梳锯齿龙吃得到鸭头吗——泛雁形目的早期演化（下）

        书接上回，除去因年代太晚而需要打个问号的中新世化石以外，鹤胫凫科在白垩纪末的记录具有更大的争议：

        戈壁捷维鸟（Teviornis gobiensis）基于蒙古晚白垩纪Nemegt组发现的不完整前肢骨骼建立并被归入鹤胫凫科。受限于材料的完整度，这种归属曾受到质疑，但在伪石鸻被移入鹤胫凫科的同时，捷维鸟的归属也得到确认。这两者的归属是否正确（如果正确，它们恰好是年代最早和最晚的鹤胫凫），很大程度上取决于对该科诊断性特征的把握。

        在陨石降临前后的北美地层中，存在着大量鲜为人知的鸟类化石。它们很早就被研究甚至命名，曾一度成为冠群鸟类演化“长期预备”理论（即鸟类大部分的现生目在白垩纪就已经存在）的证据。这些来自Hornerstown组、Lance组、地狱溪组（Hell Creek Formation）等地层的零散鸟骨被试图与鸡形目、雁形目、鸻形目、鹱形目、“鹈形目”等现生类群建立联系，但它们堪比辣子鸡的破碎程度使这种匹配的可靠性大打折扣。但可以肯定的是，这些材料（以及同时期、同样破碎的南美材料）反映了K-P大灭绝前夕鸟类的多样性，古颚、鸡雁、新鸟三支系的祖先可能就混迹于其中。

        在对这些“辣子鸡”（或者说啤酒鸭？）化石的鉴定过程中，一些和新生代鹤胫凫科等泛雁形目相似的特征反复出现。2001年，加州大学伯克利分校的托马斯·艾伦·斯蒂达姆（Thomas Allen Stidham）在其博士学位论文中描述了来自地狱溪组、Lance组和 Fort Union组白垩纪末-古近纪初的鸟类化石，以洛氏冥河雁（Styginetta lofgreni）为模式种建立了冥河雁属（Styginetta）并将其归入鹤胫凫科。属名由希腊语Styg（冥界、地狱，语源为冥河及其女神）和Netta（鸭）组成，指涉其雁形目的归属以及模式标本产地——地狱溪组，种加词则致敬化石的采集者。与期刊论文不同，学位论文的研究成果仅在有限的范围内接受了评议与审查，在程序上尚未被学界所承认（20多年来，这些材料几乎没有被学术论文所引用过），因此Styginetta与Styginetta lofgreni本质上是无效的古生物学名，严格来说需要打上引号。

 

        与维加鸟、极地鸟共出于南极西摩岛López de Bertodano组的南极悖谬鸟（Conflicto antarcticus）是已知最早的新生代鸟类之一。该组地层跨越了K-P大灭绝事件，维加鸟与极地鸟的化石产自该组下部，属白垩纪马斯特里赫特期，悖谬鸟则产自该组最顶部，属古新世丹麦期——此时距离大灭绝仅过去了两三百万年。悖谬鸟化石的完整性尚可（甚至保留了一小节鸣管），虽然跗间关节以下的部位没有保存，但修长的胫跗暗示它可能拥有鹤胫凫那样的长腿。悖谬鸟的头骨缺失了喙尖，从保留下来的部分看，它的长喙整体呈锥状，狭长程度介于斑头秋沙鸭和秋沙鸭属之间。因此，悖谬鸟可能是类似鹭的长腿食鱼涉禽。

        奥氏鸭翼鸟Nettapterornis(”Anatalavis”) oxfordi产自英国早始新世的伦敦粘土组（London Clay Formation）。尽管长着典型的宽扁鸭嘴，但颞窝与翼骨的形态暗示，奥氏鸭翼鸟的上下颌运动方式与冠群雁形目不同。奥氏鸭翼鸟最初被认为与白垩纪末Hornerstown组的Anatalavis rex（仅发现一根不完整的肱骨）及现生的鹊雁有关，后续的系统发育研究或是将它与悖谬鸟归为一支，放置在雁形目冠群外、比鹤胫凫科更基底的位置，或是与悖谬鸟、鹤胫凫科聚为一支，位于雁形目冠群内部。

        上篇中提到的似叫鸭烂柯雁Anachronornis anhimops与内兹丹尼尔鸟Danielsavis nazensis一起于2023年上半年被描述，二者分别产自美国怀俄明州晚古新世的Willwood组和英国早始新世的伦敦粘土组。2023年8月的新研究对两者的化石进行了重新审查。目前看来，烂柯雁的系统发育位置在鸡-雁节点以外和叫鸭-雁形亚目节点以内之间大幅摇摆，但考虑到它相对典型的鸭嘴，应该不至于落在鸡雁类冠群以外。喙部更像鸡的丹尼尔鸟则在鸡-雁节点左右、内外举棋不定，如果它更偏向于雁这一边（可能性很低），丹尼尔鸟将是比烂柯雁、悖谬鸟、奥氏鸭翼鸟、鹤胫凫科更接近鸡-雁共同祖先的类群，它的鸡嘴代表了泛雁形目在演化出鸭嘴以前的喙部形态。

        至此，我们花费了近两篇的篇幅，回顾了泛雁形目主要的早期化石记录与相关研究，终于可以解答上篇中提出的问题了。

雁形目的干群化石不可谓不丰富，但原始特征与衍化特征的镶嵌存在严重干扰了泛雁形目系统发育树的建立，这一现状的解决有赖于从更多的化石材料中归纳适用于系统发育分析的特征。结合现有的研究，仅能做出一些倾向性的假设：

叫鸭的特殊性使其不太适合代表泛雁形目的原始状态。叫鸭身上的一些特征，如高度气腔化的骨骼和不愈合的椎肋与钩突，不仅在雁形目中，甚至在现生鸟类中都相当独特。但这些特征很可能是叫鸭独立产生的。一方面，渐/中新世之交巴西的古老似冠叫鸭（Chaunoides antiquus）没有观察到发达的气腔化，考虑到叫鸭并不曾具有显著高于今天的多样性，似冠叫鸭应该与现生叫鸭有较密切的关系。另一方面，不愈合的椎肋与钩突也见于晚中新世日本的海生天鹅安宅鹄（Annakacygna hajimei），如果后者天鹅族的归属无误，这一特征很可能是两者独立演化而来的。在此背景下，叫鸭从一个拥有更典型鸭嘴的祖先次生性地演化成今天的状态并不显得突兀，何况还有喙内栉板的证据（见上篇）。

鹤胫凫不太可能是雁形目冠群内部的滤食者。由于“鸡雁类的方骨是更多地反映系统发育关系还是觅食习性”这一点不太确定，目前仅能排除最不可能的一种情况。鹤胫凫的方骨比叫鸭更像鸡形目，颅后骨骼更是带有大量非鸡雁类的特征，结合较悠久的地质年代，这充分展示了该演化支的原始性。然而，如上所述，叫鸭这一异类的存在也使我们不能自信地将鹤胫凫踢出雁形目冠群，这支长腿怪鸭的系统发育位置仍然是一笔糊涂账，绿河组的海量材料长期未得到充分研究更加剧了这一点。生态方面，鹤胫凫科的广泛分布使它们不太可能专精于某一生态位，它们更可能是生态多面手。已发表和未发表的痕迹化石至少展现了两种在水底基质上的觅食方式（除中篇提到的以外，还有一些觅食痕迹被解释为啄食基质上的藻类），如果鹤胫凫喙部内侧确实存在类似栉板的结构，这对抓取水生植物或起步阶段的滤食行为也将有帮助。

鸭嘴的起源与滤食性关系不大。如果将现生鸭科视为泛雁形目演化的阶段性顶点，就头部的演化而言，喙部形态似乎是先于上下颌运动方式的。即是说，那些长着鸭嘴的化石类群，很可能采用异于现生多数鸭科鸟类的方式使用喙部——正如奥氏鸭翼鸟和鹤胫凫的头骨显示的那样。因此，鸭嘴的起源未必与滤食性直接相关。在现生涉禽谱系中，喙部的增宽独立演化过多次，其中最为典型的当属琵鹭和勺嘴鹬，末端增宽的喙部搭配上丰富的喙尖机械感受器，大大提高了涉禽在水体或基质中的觅食效率。值得注意的是，对干群古颚类的研究显示，冠群鸟类的最近共同祖先很可能就具备这种敏感的喙尖，这一特征被泛雁形目所继承，随后喙部发生了整体而非仅限于末端的增宽，形成了鸭嘴的雏形。作为增大摩擦力和弥补牙齿消失的措施，上下喙之间的角质栉齿在冠群鸟类中独立出现了多次，鸭嘴中引导水流的栉板，在最初可能也另有用途。至于鸭科滤食性的起源，很可能发生在极热事件结束后的高纬度地区（见上篇），从中更新世欧洲琵嘴鸭的案例来看，在寒冷的水域中，能够高效摄取小颗粒食物的滤食者具有更显著的优势。鸭科干群利用了祖传的喙形，改造了头骨软组织使其更适应滤食，乘着转凉的气候大举扩散，在经历了一系列内卷后，它们中的一支成为了现生170余种雁、鸭、天鹅的祖先。在随后的岁月里，一些雁鸭次生性地演化出食草、食鱼、食贝等食性，使雁形目成为仅次于鸻形目的多样化水鸟。

 

回到《史前星球2》与《恐龙超世界2》。目前，白垩纪的地层中还没有发掘出典型的鸭嘴化石，相关的头骨证据仅能追溯到古新世。2023年出版的Birds of the Mesozoic认为鹤胫凫科在白垩纪末的存在是可信的，并参考绿河组鹤胫凫的外观复原了戈壁捷维鸟，除系统发育的原因外，悖谬鸟在早古新世的存在也大大增加了长腿鸭嘴涉禽在此前两三百万年就已经存在的可能性（尽管悖谬鸟的鸭嘴不典型）。《史2》对于冥河雁的复原方案可能也是基于相似的推论逻辑，或者说，纪录片中冥河雁本质就是客串的绿河组鹤胫凫，除形态特征以外，群居习性以及盐池生境也与之契合（见中篇）。

        需要指出的是，《史2》的这种“套皮出演”可能忽视了一个问题：洛氏冥河雁的体型是比遂古鹤胫凫大的。根据肱骨估测，遂古鹤胫凫与体型最大的鸻鹬——石鸻相仿，艾氏鹤胫凫则有蓑羽鹤大小，而洛氏冥河雁的乌喙骨显著大于遂古鹤胫凫，托马斯在学位论文中认为它的体型介于遂古鹤胫凫和艾氏鹤胫凫之间。若直接以现生鸟类做对比，洛氏冥河雁较大的乌喙骨RAM 6707大致与中小型鹤或中大型雁相当。不过乌喙骨并非估测鸟类体型的理想材料，何况《史2》中捕食冥河雁的梳锯齿龙仅有牙齿材料，其体型更是难以估计。所以，2023年的《史前星球2》对于冥河雁的刻画并没有太大的问题。

        反观《恐龙超世界2》，这版维加鸟最大的问题是长得太像鸭子了。尽管白垩纪末可能已经存在长着鸭嘴的泛雁形目鸟类，但维加鸟飘忽不定的系统发育位置和对潜水的适应性大大削减了它长得像鸭子的可能性。较新的复原图一般将维加鸟往潜鸟的方向上刻画，而Birds of the Mesozoic则采取了相对折中的复原方案，为不像鸭子的头部搭配上类似鸭子的身体。不论如何，维加鸟的真面目还有待未发表的头骨材料最终揭晓。

 

        白垩纪末-古近纪初的化石展现了泛雁形目在这一阶段的多样性，在K-P大灭绝前后，这种多样性很可能是相对连贯的。一方面，结合系统发育树与化石记录来看，两个或者更多的泛雁形目谱系独立地在大灭绝中幸存；另一方面，冥河雁在K-P边界上的存续是更直接的证据。洛氏冥河雁的化石在蒙大拿州地狱溪组两个地点的K-P界线上下均有发现（即地狱溪组白垩纪和古新世地层），一件材料更是出现在地狱溪组上覆的Fort Union组中；冥河雁属未定种的材料将该属的时空分布扩张至怀俄明州白垩纪末的Lance组；亚成个体的化石在K-P界线上下均有发现。除冥河雁以外，Lance组与地狱溪组仍有一些鹤胫凫科的相关材料，但均分布于K-P界线以下——这更突出了前者的特殊性。

        冥河雁在K-P大灭绝中的存活需要在更微观的尺度下进行地层学的检验与埋藏学的考察，以确认它们是否真的存活到了陨石撞击后（化石是否存在扰动的可能），在撞击事件后又存续了多久——毕竟这是个颠覆性的推论。幸运的是，近年北达科他州地狱溪组塔尼斯化石点（Tanis Site）的发现为研究者提供了一扇窥探恐龙王朝最后时光的窗口，精确到天甚至小时的事件被还原。借助塔尼斯化石点已报道的发现与研究，我们得以想象冥河雁曾经见证的恐怖景象：

        3000公里外希克苏鲁伯陨石的撞击在引发地震的同时抛散出了无数的熔融球粒，当它们像霰粒一般降落在地狱溪地表、水体甚至落入蚁穴、黏附于树脂上时，预兆着灾难的开始。接踵而至的湖震迅速杀死了水中的鲟鱼，以至于这些熔融球粒还未通过鳃部进入消化道。十米高的海啸裹挟着水族冲向内陆，摧毁了沿途所经的树木，巨大的力量将一只龟鳖（Baenidae）穿刺在树枝上。席卷地表的焚风灼烧着接触到的有机体，将其烧成焦炭——在此后的上千甚至上万年里，地球上多数地区最高的植物是耐火的低矮蕨丛。残缺不全的恐龙尸体凌乱地堆叠，其中包括地狱溪组几乎所有的恐龙类群......

        当一切尘埃落定，地狱溪成为了名副其实的“地狱溪”——一条充塞着中生代废墟的死亡之河（太地狱力），在恐龙之王昔日的王座旁，淤塞的河水静静地流淌，灌注形成新的湿地沼泽，颇有种“山围故国周遭在，潮打空城寂寞回”的悲凉之感。在这样的背景下，冥河雁的存续比起事实更像是一种象征——冠群鸟类跨越了分隔两个时代与生死之间的冥界之河，作为恐龙的唯一后裔，在新生代翻开了新的演化篇章。