神经科学基础 1 - 神经元（中文）

新坑！一直以来都在做英文学术，今天就开一个中文的坑。

由于本文集的其它部分内容均为英文，本部分还是给出关键名词的英文翻译。本文集的这一部分是神经科学的基础内容，建议在阅读完这一部分的基础上再去学习其它部分。其它部分内容包括神经生理学、神经行为学、神经免疫学等，高阶内容的部分均为平行关系。

本部分有很多内容都来自文献原文，UP在这里主要是进行了简化。因此本文集的这一部分均不会标记为原创。但由于文本来源不清晰，UP主还是一个字一个字码出来的文章，因此本文禁止非授权的转载，谢谢！

本部分（神经科学基础的全部部分）参考文献：(国外优秀生命科学教材译丛) 王建军（南京大学生命科学学院）& 高静（南京大学医学院）& 吉永华（中国科学院上海生理研究所）& 梁培基（上海交通大学生命科学与技术学院）& 罗 兰（南京大学生命科学学院）& 梅岩艾（复旦大学生命科学学院）& 彭聿平（南通医学院）& 王建军（南京大学生命科学学院）& 翁旭初（中国科学院心理研究所）& 张月萍（南京大学生命科学学院） - 神经科学 - 探索脑 (第二版)

本期的主要内容是神经元。

一、神经元学说

    所有组织与器官都由细胞组成，细胞的特殊功能及其相互作用的方式决定了器官的功能。神经元 neuron，又名神经原或神经细胞 nerve cell，是神经系统的结构与功能单位之一。神经元能感知环境的变化，再将信息传递给其他的神经元，并指令集体做出反应。神经元大约占了神经系统约一半，其他大部分由胶状细胞所构成。

1. 高尔基染色

    1873 年，意大利组织学家 Camillo Golgi 使用高尔基染色(Golgi stain)发现神经元至少有两个明显不同的部分：含细核的中心区和从中心区辐射出的无数细管。有核的膨胀区有几个交替使用的名称：细胞体 cell body, 胞体 soma，复数为 somata 等等。从胞体辐射出的细管称为神经突起 neurite，有两种类型：轴突 axon 和树突 dendrite.

    神经体一般只有一个轴突。整个轴突的直径是均一的，若有分支，分支一般都成直角延伸出。在体内，轴突可以延伸得很长（达1m或更长）。而树突延伸的距离很少超过2毫米，许多树突从胞体延伸出后逐渐变细形成一个点。

2. Cajal的贡献

    Golgi 认为：不同神经元的突起相互熔合形成连续的网状结构，类似于循环系统中的动脉与静脉。根据这种网络理论，大脑是细胞理论的例外，因为细胞理论认为单个细胞是所有动物组织的基本功能单位。而Cajal，一名同时代的西班牙艺术家则认为：神经元的突起并不是连通的，它们通过接触而非连通传递信息。这种和细胞理论相一致的观点被称为神经元学说 neuron doctrine. 虽然 Cajal 和 Golgi 分享了 1906 的诺贝尔奖，但是他们始终坚持不同观点。

    虽然随后 50 年的科学研究都明显支持神经元学说，但直到 20 世纪 50 年代电子显微镜发明后才得到最后的证据：由于电子显微镜有强大的分辨能力，我们最终能看到不同神经元的突起不是互相连通的。因此，探究脑奥秘的起点就应是单个神经元。

二、典型的神经元

    神经元由胞体、树突和轴突几个部分组成。神经元内、外由神经元膜隔开，它就像帐篷一样由胞内"支架"着， 使细胞的每一部分得以维持特定的三维表象。

    这个图里的东西挺多的，但是对于理解神经科学来说没几个重要的，所以我就不聊这个图了。神经元的胞体跟其它细胞没啥太大的区别，所以不用单独去记，想了解更多请参见分子与细胞生物学的文集。

    神经元膜 neuronal membrane 作为一个屏障把细胞质包裹于与神经元内，并阻止细胞外的某些物质进入膜内。神经元膜厚约5纳米，其上嵌有蛋白质。与膜相关的蛋白质可以把膜内物质“泵”到膜外面。其它的蛋白质形成膜孔，以筛选能够从孔道进入神经元的物质。神经元的一个重要特征就是：胞体、树突、轴突、膜的蛋白质组成均不同。

    细胞骨架 cytoskeleton 维持了神经元特有的形状。细胞骨架包括微管、微丝、神经丝。并且细胞骨架并不是完全静止的。

    微管 microtubule 较大，直径约20纳米，沿神经突起纵向排列。

    微丝 microfilament 直径约5纳米，与细胞膜的厚度相当。微丝遍布于神经元，在神经突起中更多。

    神经丝 neurofilament 直径约10纳米。事实上，它们存在于身体中的每个细胞中，只有在神经元中被称为神经丝，其余的被称为中等纤维。

    神经元特有的轴突：轴突由神经元的轴丘 axon hillock 出发。轴突长度可短于1毫米，也可以长于1米。轴突经常有分支，称为轴突侧支 axon collateral. 所有的轴突都有起点（轴丘）、中间段（轴突主干）和末端。这个末端就叫轴突终末 axon terminal 或 终末扣 terminal bouton. 末梢是轴突与其它神经元或者其它细胞的连接点，并在此将信息传递给他们。这个传递点叫做突触 synapse. 轴突在末梢可能会有许多分支，这些分支以及他们在同一区域形成的突触统称为终末树 terminal arbor.

    突触：突触有两部分：突触前 presynapse 和突触后 postsynapse。这些名字也指明信号传递的一般方向是从"前"到"后”。突触前一般由一个轴突末梢组成，而突触后可以是另一神经元的树突或胞体。突触前膜和突触后膜之间的空间叫做突触间隙 synaptic cleft. 信号通过突触从一个神经元到另一个神经元的传递叫做突触传递 synaptic transmission.

    以电脉冲方式沿轴突传导的信息，绝大多数会在轴突末梢(突触内)转变为可穿越突触间隙的化学信号。在突触后膜，这种化学信号再转变为电信号。这种化学信号称为神经递质 neurotransmitter, 我以后可能会简写为NT, 它们存在于末梢的突触囊泡内。不同的神经元可以利用不同的NT.

    这种电-化学-信号的信号转换使大脑的许多计算能力成为可能。这个过程的修饰参与记忆和学习，突触传递异常将导致某些精神疾患。突触同时也是神经毒气和大多数精神药物的作用位点。

    轴浆运输 axoplasmic transport：驱动蛋白 kinesin 从胞体将物质运输到末梢称为顺向运输 antergrade transport；动力蛋白 dynein 从末梢将物质向胞体运输叫逆向运输 retrograde transport.

    注意：轴浆运输是物质运输，发生在轴突微管上。而神经元的信号传递在轴突上是电脉冲，是电信号。

    树突：单个神经元的树突（有很多）统称为树突树 dendritic tree ，树上的每个分支称为树突侧枝。根据树突树的形状和大小的不同来区分不同的神经元群。

    因为树突的作用相当于神经元的天线，所以它上面覆盖着成千上万的突触。突触下的树突膜（突触后膜）上有许多被称为受体 receptor 的特殊蛋白质分子，可探知突触间隙中的神经递质NT.

三、神经元的分类

    1. 按神经突起（树突+轴突）数目分类：有一个神经突起的神经元叫做单极神经元 unipolar neuron；如果有两个神经突起，就是双极神经元 bipolal neuron；如果有三个或更多的神经突起，就是多极神经元 multipolar neuron 脑中大部分神经元都是多极的。

    2. 按树突分类：大脑中特定部分神经元的分类是独特的：例如，在大脑皮层(紧贴大脑表面下的结构)有两大神经元: 锥体细胞 pyramidal cell 和星形细胞 stellate cell.

    3. 按连接分类：初级感觉神经元 primary sensory neuron、运动神经元 motor neuron、中间神经元等等 interneuron。

    4. 按轴突长度分类：

    高尔基I型神经元 Golgi type I neuron 或投射神经元：可以从大脑的一个区域延伸到另一个区域。

    高尔基II型神经元 Golgi type II neuron 或局部环路神经元：只能延伸到胞体附近。

    在大脑皮层，锥体细胞一般是高尔基I型神经元而星形细胞一般是高尔基II型神经元。

    5. 按神经递质分类：依据NT，根据神经元的化学属性。

本文是UP主的第一次中文码字尝试，如果有问题请直接联系我！本期内容到此结束，下一期内容为神经系统基本单元除了神经元之外的另一部分：神经胶质细胞。感谢阅读，谢谢大家！