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植物光质光合与光形态建成效率原理

2022-03-21 16:11 作者:广东伟照业光电  | 我要投稿


光影响植物生长发育与产量品质形成的机理有两类:其一是通过光受体影响植物的光形态建成;其二是通过光合色素调节植物光合作用,改变植物体内的碳氨代谢和光合产物的分配。除光强、光周期外,光质是光环境调控的重要内容。光合作用与光形态建成均受光质影响,相互左右,共同决定植物最终外观形态的三维构型。

由于价格的降低,以及LED有效波长的增多,使得将LED纳入园艺生产实践中的可能性逐年骤增,必须把光源特殊的光谱特征与植物光合及光形态建成需求相匹配。

光形态建成信号

高等植物具有极其精细的光感受系统和信号转换系统,以监视光信号的方向、能量和光质,并调节其生长发育。这种调节通常通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达,促进细胞的分裂、分化与生长来实现的,最终汇集到组织和器官的建成。这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis)。

光形态建成至少需要4种类型的光受体,也叫做光敏色素、蓝光受体、UV-A受体、UV-B受体。这些光受体能够接受光质、光强和光照时间和光照方向等信号的变化,进而影响植物的光形态建成,也称为光敏受体(photoreceptors)。该植物的向光性反应是由植物体内不同蓝光受体及其信号传导系统的协同作用完成的。

光敏色素(Phytochrome)及其调节植物发育的研究已有60余年的历史,它是蛋白质家族,由红光吸收型形态(Pr)和远红光吸收形态(Pfr)组成。Pr-红光吸收型(Red light-absorbing form),是生理失活型,吸收峰为660nm。Pr-远红光吸收型(Far-red light-absorbing form),是生理激活型,吸收峰为730nm。

图2-2表明300nm~800nm波长范围内光敏色素Pr和Pfr形态的相对吸收光谱差异较大,前者在红光波段有吸收峰,后者在远红光波段有吸收峰。光敏色素对红光和远红光吸收有逆转效应,参与光形态建成,调节植物发育的色素蛋白。图2-3表明了Pr和Pfr形态转换关系,合成与分解过程。

植物个体的整个发育过程都离不开光敏色素的作用。经过一定时间的光照或660nm的光照射,Pr可转变为Pfr,Pr占优势时,可促进短日照植物、抑制长日照植物的生长发育;反之,当Pfr占优势时,可促进长日照植物、抑制短日照植物的生长发育。

一般认为,Pfr形态为活性形式,产生生物学作用(Smith和Whitelam,1990)。光敏色素对光的反应取决于光源光谱中660mm和730nm之间的相对平衡,以及光照下活性组分Pfr形态所占比例,因为相对比例调节着光形态建成反应。

光敏色素是植物感受外界光环境变化最重要的光受体之一,不仅参与调控植物生长发育,还介导植物对各种生物和非生物胁迫的响应。已有研究表明,光敏色素缺失会导致植物对病原菌、害虫等生物胁迫以及低温、高温、干旱、盐等非生物胁迫的抗性发生改变;改变光质(如调节红光远红光比率)可提高植物对上述逆境胁迫的抗性,并且通过水杨酸、茉莉酸和脱落酸等激素信号途径诱导植物的抗性。

在系统综述近年来光敏色素在逆境响应中的作用以及防御机制研究进展的基础上,讨论了在园艺植物生产中通过利用光质和对光敏色素信号途径相关基因进行遗传改良,提高作物抗性,促进作物增产和改善作物品质的重要性。

隐花色素又称蓝光受体或蓝光/紫外光A受体。它吸收蓝光(400~500nm)和近紫外光(320~400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。其作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰,即450nm、420nm和480nm左右。

紫外光B受体是吸收280~320nmUV-B波长紫外光,引起光形态建成反应的光敏受体。紫外光对植物生长无作用或有抑制作用。表2-2表明了光敏色素、隐花色素(Cryptochrome)、向光素(Phototropin)和UV-B受体种类及光谱利用。

植物已经进化出了精细的光环境感知与传导系统,影响生长发育,恰好LED光源在设施园艺中的应用具有精准调配光质、生物效应指向性高、精准控制等优势,从而使LED光源实施精准光环境调控提供了可能,为LED光源精准调控提供了生物学基础。

植物光受体大多是结合某种吸收光的生色团的水溶性蛋白质,而不是单纯的色素。许多光形态建成方面的变化,包括向光性、气孔运动、种子休眠与发芽、花诱导、生长、花色素苷合成和细胞内的叶绿体运动,都是受不足以引起光合作用的弱光调节的(表2-2)。植物感受的光强最低可至0.1nmol/m2·s,可以诱导编码光系统Ⅱ捕光复合体的核基因表达。

介导这些变化的光感受器包括吸收红光/远红光的光敏色素,吸收蓝光/UV-A的隐花色素,以及吸收蓝光的向光素及吸收UV-A和UV-B的光受体。Moglich等(2010)综述了6类植物光受体的结构与功能,包括生色团的分子结构与光化学、蛋白质部分的结构域或功能域组成和分子的三维结构。

光敏色素参与种子发芽、幼苗脱白化、叶片扩展、基因表达、叶绿体分化、花诱导或抑制及衰老。另外,它在植物的向地性、感知附近其他植物和通过探测光质和光周期变化而实现的生命活动日变化、季节变化机制方面具有重要作用。向光色素控制气孔开放和叶绿体运动,被蓝光激活,以便优化植物的光合效率。

隐花色素是在UV-A和蓝光下运转的光受体,在植物发育、激素信号转导、防御响应、逆境响应、光合作用和代谢方面起作用。蓝光对基因表达的影响大部分是隐花色素介导的,不同发育阶段隐花色素通过抑制生长素和赤霉素途径影响激素的生物合成和信号转导。

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