梳锯齿龙吃得到鸭头吗——泛雁形目的早期演化（中）
长腿怪鸭
1926年，美国鸟类学家亚历山大·韦特莫尔（Alexander Wetmore）描述了一件来自犹他州早始新世绿河组（Green River Formation）的跗跖骨化石，并将共出的胫跗骨、腕掌骨、肱骨、乌喙骨归入同一物种，命名为Presbyornis pervetus，属名意为“古老的鸟”，种加词意为“非常古老的”。韦特莫尔认为这一新种与反嘴鹬和长脚鹬有关，并为其建立了独立的Presbyornithidae科。1959年，在韦特莫尔的建议下，来自时空相近的科尔顿组（Colton Formation）的前肢骨骼被命名为Coltonia recurvirostra，被认为代表了一种“翅展近一米的大型反嘴鹬科鸟类”。
话分两头。1955年，被誉为“美国古鸟类学的奠基人”的希尔德加德·霍华德（Hildegarde Howard）描述了一批产自阿根廷巴塔哥尼亚早始新世地层中的鸟类化石，将其命名为Telmabates antiquus，并认为它们是兼具雁形目、鸻形目以及中生代鱼鸟类特征的火烈鸟。
随着绿河组更多材料的出现，古鸟类学家惊讶地发现，以上这些类似鸻形目或红鹳目的古老涉禽互为近亲，其真面目是一类雁形目鸟类，Presbyornis pervetus的项上鸭头便是明证。神奇的是，除了这张无可辩驳的鸭嘴以外，它们只有为数不多的形态特征与现生雁形目相似，仿佛是将雁鸭的脑袋接到火烈鸟的脖颈上，或者说，像是一句古老的中国典故——“凫胫虽短，续之则忧；鹤胫虽长，断之则悲”的真实写照。因此，为语源寡淡的Presbyornithidae及其模式属Presbyornis起一个“鹤胫凫科/属”的中文名或许是不错的选择。
晚古新世-中始新世的一千多万年是鹤胫凫科的极盛时期。在北美，有晚古新世的艾氏鹤胫凫P. isoni和早始新世的遂古鹤胫凫P. pervetus、似鸻鹤胫凫P. recurvirostra。互相近缘的古老池居鸟T. antiquus和阿氏默根鸟Murgonornis archeri分别见于早始新世的南美和澳大利亚。蒙古晚古新世-早始新世的鹤胫凫科化石缺乏系统的整理，且与长腿的干群奇迹鸟类Mirandornithes（奇迹鸟类冠群为鷿鷈目+红鹳目）相混杂，较明确的只有似鸭奔巴翼鸟Bumbalavis anatoides。欧洲的情况更糟，仅有一件保存很差的早始新世胸骨。此外，早-中始新世之交的北非阿尔及利亚、早始新世加拿大埃尔斯米尔岛也有尚未描述的鹤胫凫材料。这些化石有力地证明了鹤胫凫科曾经的世界性分布。在那个年代，江河湖沼的水滨还看不见如今熟悉的长腿涉禽身影——鹭和鹤尚无踪影，鹮和鹳可能还混迹于秧鸡和鸻鹬之中，古近纪前期中大型涉禽的生态位被古颚类的石板鸟、鹤胫凫等长腿的鸡雁类以及新鸟类中的奇迹鸟类所占据，其中又以鹤胫凫的化石记录最为丰富。
在很大程度上，古鸟类学家对鹤胫凫科的了解来自遂古鹤胫凫这一个种。尽管许多重要材料尚未被正式描述，但绿河组丰富、多样的化石（包括骨骼和推测的蛋与痕迹化石）足以使其成为最著名的化石雁形目之一。
遂古鹤胫凫是一种长颈、长腿的涉禽，它的后肢长度远超任何一种现生雁形目鸟类，即使是以腿长而著称的叫鸭、鹊雁和树鸭也无法望其项背。与现生涉禽相比，遂古鹤胫凫的跗跖与胫跗虽然没有火烈鸟或长脚鹬那么长，但已属佼佼者。虽然颈椎总数未知，但从比例上看，它的颈部比天鹅以外的现生雁鸭更加修长，灵活性可能介于天鹅与火烈鸟之间。
早在近半个世纪以前，遂古鹤胫凫的头骨就已经被发现，但至今尚未得到正式描述。从陆续发表的研究来看，它的上喙宽大，整体呈现类似现生澳洲斑鸭Stictonetta naevosa的向下反曲，喙尖同样具有类似的钩，下颌呈现窄而深的形态。然而，它的上下颌关节形态与现生雁形目迥异，反而与鸡形目更接近。一些早期研究基于方骨及颅后骨骼的形态，将鹤胫凫视为雁形目与鸻形目/红鹳目之间的过渡物种，认为它们是由类似瓣蹼鹬的滨鸟演化而来，代表了雁形目滤食性的起源过程（绿河组的水环境重建支持盐碱水体的存在，这成为这种演化理论和食性重建的重要证据）。如今，我们已经知道，雁形目的姊妹群是同属鸡雁类的鸡形目而非新鸟类中的鸻形目或红鹳目，但值得肯定的是，这些早期研究未被鹤胫凫的“鸭嘴”所迷惑，而是注意到它们上下颌运动的特殊性，这一点还是相当具有前瞻性的。
系统发育位置和觅食生态是鹤胫凫最大的两个谜团，它们往往相互纠缠，因为一些形态特征更反映亲缘关系还是生态习性存在争议。除了最初被假定为“waterfowls与shorebirds的过渡环节”以外，较早的系统发育研究将鹤胫凫科作为鸭科、鹊雁科或雁形亚目的姊妹群，较新的研究则提出了它们位于雁形目冠群以外的观点，这种分歧极大地干扰了对于鸭嘴起源的探索（见下篇）。另一方面，围绕着鹤胫凫觅食生态的讨论至今仍未停歇，喙形的观感与所谓喙内侧栉板的形态（栉齿分布的密度接近现生的红耳鸭与琵嘴鸭，但没有化石照片）支持鹤胫凫的滤食生态，但软组织重建和定量的头骨形态分析显示，鹤胫凫的上下颌运动模式更类似鸡形目，且缺乏现生鸭类滤食所需的强健韧带，难以支持高频的舌部活塞状运动（有助于将水流抽吸进入口腔后排出）。
由于丰富的骨骼化石，足迹古生物学家能相对自信地将一些足迹化石与鹤胫凫建立联系。除了蹼足和后趾印痕以外，与足迹化石共存的觅食痕迹是重建鹤胫凫生态的宝贵证据：相对于步行速度，这只鹤胫凫以较高的频率沿行进方向探查水底，一个相对圆钝的喙尖以较小的夹角接触水底基质表面，留下了连缀成条带状的铲痕。行至中途，它可能感知到了食物的存在，加大了左右搜寻的幅度，在一系列操作后，最终成功捕获了食物。在整个过程中，鹤胫凫的步行速度没有明显的改变，这说明修长的头颈在这种觅食方式中发挥了重要作用。
始新世的鹤胫凫科可能是群居的涉禽。北美、南美和澳洲的化石记录均显示，同种或不同种的鹤胫凫曾大量共存。绿河组的蛋化石及附近的骨骼化石则暗示，鹤胫凫会集群营巢繁殖，以抵御虎视眈眈的巢捕食者，例如形似大型鸥的淡水军舰鸟。
中始新世后，各大陆上的鹤胫凫普遍趋于消亡。除难以判明的气候变化与水环境变化以外，干群鸭科与干群奇迹鸟类在滤食生态位和涉禽生态位上的竞争可能也是原因之一。一方面，更适应滤食小颗粒的鸭科在晚始新世兴起（见上篇），这对于滤食技艺不精的鹤胫凫可能构成了相当大的竞争压力。另一方面，鹤胫凫势力最为薄弱的欧洲是奇迹鸟类的大本营，始新世的葭跗鸟属Juncitarsus和渐新世的古红鹳科Palaelodidae在欧洲相当常见，从沉积环境与伴出化石来看，这些“尖嘴火烈鸟”可能以淡水无脊椎动物为食，在食性上与鹤胫凫有一定重叠。古红鹳科可能起源于早渐新世的欧洲，并于晚渐新世达成了全球性分布，在鹭、鹳、鹮、鹤尚未兴起时填补了鹤胫凫消亡后中大型涉禽生态位的空缺。
鹤胫凫科的演化故事有一个耐人寻味的结尾。渐-中新世之际澳大利亚的伪石鸻Wilaru可能是年代最晚的鹤胫凫，如果对颅后骨骼（未发现头骨）的鉴定无误，这意味着鹤胫凫科作为一个缺乏化石记录的幽灵谱系又延续了近两千万年（以及又双叒叕被认成鸻形目了）。相对于假定的长腿前辈，伪石鸻的后肢短得不成比例，即使与现生石鸻相比，它们的后肢也明显偏短——晚渐新世的特氏伪石鸻W. tedfordi跗跖大致与小石鸻Burhinus senegalensis（最小的石鸻）相当，但肱骨比石鸻Esacus magnirostris（最大的石鸻与鸻鹬）还长。结合跗跖的细节来看，伪石鸻选择了一种类似叫鸭的陆栖生活——它们或许因此回避了与古红鹳、火烈鸟、鹭、鹊雁以及冠群鸭科等水鸟的竞争。同时，它们不再像祖先们那样合群，腕关节上发达的骨质突起暗示伪石鸻具有较强的领域性与攻击性。随着地质年代进入中新世，普氏伪石鸻W. prideauxi达到了更大的体型，这可能是种间甚至种内竞争的结果。
不论在何时何地，不论以何种姿态，鹤胫凫这支曾经显赫一时的涉禽谱系最终还是走向了终结。在如今的江河湖沼之滨，涉水的鹭、鹤、鹮、鹳与凫水的雁鸭判然有别，受这样的水鸟景观启发，人类发明了“断鹤续凫”这句成语用于形容违背事物本原的荒谬行为，殊不知，在更加悠远的时间长河中，此时看来荒谬的事物反而是彼时的常态。
