黄石国家公园 狼与野牛的互动

我们研究了黄石国家公园内重新引进的狼(Canis lupus)与野牛(Bison bison)的相互作用。在这项研究中,41只狼中只有2只在转移前曾接触过野牛。相比杀死野牛,狼更成功地猎杀加拿大马鹿(Cervus elaphus),而且马鹿比野牛更多,所以马鹿是狼的主要猎物。除了8只1岁的狼在被释放21天后杀死的一只孤独消瘦的野牛幼崽外,第一次记录的猎杀发生在狼被释放25个月后。从1995年4月到1999年3月,共记录了14起野牛被杀事件。所有的猎杀都是在冬末进行的,当时野牛的状况很差,或者是受伤或年幼的野牛很脆弱。狼学会了杀死野牛,并在没有马鹿或马鹿稀少的地方杀死更多的野牛。我们预测,已经学会杀死野牛的狼会更经常地杀死野牛,至少在春季是这样。这项研究的结果表明,狼在杀死对它们来说新的猎物物种方面有很大的适应性。
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狼(Canis lupus)如何较容易地学会杀死对它们来说陌生的猎物物种的问题已经引起了相当多的讨论,但研究有限。明尼苏达州西北部的某些狼群经常杀死白尾鹿(Odocoileus virginianus),但在它们的领地内或附近却没有捕获家畜(Fritts和Mech 1981)。在蒙大拿州重新引进的狼在一个牲畜牧场上筑巢(Diamond 1994),大约一年后它们就会杀死周围的牛(E. E. Bangs, pers. comm.)。明尼苏达州东北部的一些狼群会杀死鹿,但很少杀死驼鹿(Alces alces-Mech 1966, 1977; Mech and Frenzel 1971)。因此,重新引入黄石国家公园(YNP-Fritts等人,1997)的狼的捕食行为将阐明狼对新猎物的适应性。特别令人感兴趣的是,在重新引进后,黄石国家公园的狼,包括没有经验的个体,会在多长时间内杀死野牛(Bison bison),这是它们最大和最难对付的猎物(Carbyn等人,1993)。
历史上,狼和野牛在北美的广大地区共存,但由于捕食者控制和猎杀,两者的数量都急剧减少(Lopez 1978)。加拿大的伍德布法罗国家公园和邻近的奴河低地Slave River Lowlands是少数几个保留了狼-野牛系统的地区之一,狼经常捕食野牛(Carbyn等人,1993;Van Camp,1987)。那里的野牛是狼的主要猎物,所以学习和选择性的问题并不相关。在加拿大的麦肯齐Mackenzie野牛保护区,尽管野牛的数量更多,但狼却避开了野牛并杀死了驼鹿(Larter等人,1994)。
我们预计重新引入黄石国家公园YNP的狼会避免或很少杀死野牛,而更喜欢熟悉的、数量更丰富的、更容易杀死的马鹿(Cervus elaphus- Carbyn 1983; Mech 1970)。我们预测,狼必须学会杀死野牛,而且第一次杀死野牛的时间将比第一次杀死马鹿的时间长。我们还预计,当狼确实杀死野牛时,它们会瞄准最脆弱的动物,例如,小牛或因严冬而虚弱的个体。我们对狼与野牛的研究还在进行中,但我们在此报告了狼与最可怕的猎物互动并学会杀死它们的初步情况,而这些猎物是更容易杀死的。

材料和方法
黄石国家公园是一个891,000公顷的保护区,主要位于怀俄明州西北部,有从高寒地区到低海拔的沙棘草原的各种生境(Despain 1990)。YNP和周边地区(大黄石地区)支持大约12万头马鹿,8.7万头黑尾鹿(Odocoileus hemionus),数量不详的白尾鹿,5800头驼鹿,3900头大角羊(Ovis canadensis),2000-4000头野牛,800-1000头山羊(Oreamnus americanus)和400头叉角羚(Antilocapra americanus- Bangs and Fritts 1996; Varley和Brewster 1992)。
有蹄类动物在冬季的行为和迁移是可变的,取决于物种和冬季的严酷程度(Houston 1982; Meagher 1973; Merrill and Boyce 1991) 。任何物种在不同季节的分布和数量都很复杂,无法单独报告任何一年的情况,但在有关地区,每年确实存在越冬的有蹄类动物群体。

1995年3月,3个狼群中的14只狼和1996年4月,4个狼群中的17头狼被重新引入YNP(Bangs和Fritts 1996;Fritts等人1997;Phillips和Smith 1996)。1995年释放的狼在加拿大阿尔伯塔省贾斯珀国家公园东部被捕获,那里的马鹿、鹿和驼鹿是它们的主要猎物。最近的野牛在大于600公里以外。因为狼有时会扩散到大于886公里以外的地方(Fritts 1983),一些转移的狼可能有一些杀死野牛的经验。1996年重新引进的狼来自于它们捕食野牛的地区(Weaver and Haas 1998)。除了31只加拿大狼之外,1996年9月,10只没有捕杀野牛的狼从蒙大拿州西北部被带到了YNP。这些5个月大的幼狼与其他成年狼一起被安置在一个围栏里,以适应冬季,后来在1997年3月或4月被作为一岁幼狼释放。
所有被释放到YNP的狼都进行了无线电项圈标记(Bangs和Fritts,1996年),随后,30-50%的出生的幼狼都被标记。狼在围栏内适应了10周,这使得我们能够从空中通过它们的标记识别个体。在一年中的10个月里,我们至少每周对它们进行一次空中定位,从11月中旬到12月中旬以及3月,每天都对它们进行定位(天气允许的话)。我们还全年在地面上寻找和观察狼群,除了3个远程遥控的6-33只狼的狼群。1997年12月至1999年3月,我们对Madison-Firehole地区的狼群进行了无线电跟踪,然后从地面上进行回溯跟踪。在夏季,对狼的观察是随机的,而且不那么频繁。
当狼在空中被发现时,我们记下了时间、地点、栖息地类型、群体大小、年龄、活动和性别(对于领头的狼)。如果狼参与了攻击猎物等活动,我们就会盘旋数分钟;否则,我们就会离开该地区。从地面观察到的任何与猎物的互动都用望远镜监测,并记录在现场的数据表格中,或者用口述录音机记录,然后转到数据表格中。地面观察员记录的数据与空中观察员相同,但也记录了事件的顺序:哪个物种接近(狼或猎物),涉及的狼或猎物的数量,狼和猎物的反应(站立、走开、逃离或攻击),遭遇的时间,结果,以及遭遇的距离。这里报告的观察结果仅限于狼与野牛之间的互动。作为长期研究的一部分,野牛的数量和分布被记录在空中调查中(Meagher 1998)。
狼杀死的猎物被定义为观察到的被杀死的猎物,或者通过观察狼在兽尸上进食,然后发现其他表明猎物被狼杀死的迹象,确定为狼杀死的猎物(Peterson 1977)。例如,我们在雪地上寻找血迹和挣扎的痕迹,或者寻找表明被追逐的痕迹(Carbyn 1983; Peterson 1977)。狼杀死的野牛的状况是通过腿骨的骨髓脂肪(Cheatum 1949)或在野牛被狼杀死前的观察来评估的。
狼的捕猎选择性和杀死猎物(马鹿或野牛)的成功率,采用了带有Yates修正的连续性的平方检验(Sokal和Rohlf 1981)进行分析。结果在P<0.05时被认为是显著的

结果
野牛的多度和分布:野牛在YNP的冬季活动范围在Lamar(北部区域)、Mary Mountain(Hayden Valley-Firehole)和Pelican Valley(Meagher 1973;图1),在过去15年中,野牛的数量和分布发生了重大变化(Meagher 1989;Meagher等人1997)。地理名称不再代表独特的越冬亚群,因为占据这些地方的数量在整个冬季都在变化。拉马尔(Lamar)和海登(Hayden)山谷目前是主要的夏季活动区;传统冬季活动区的夏季利用受到限制。
1995年3月,当狼被重新引入YNP时,野牛的数量约为4000头,4月在Pelican Valley还剩下约200头。1995-1996年冬季,牛群减少到约3500头,其中大部分在玛丽山牛群。少数野牛再次在鹈鹕谷度过整个冬季。1996-1997年初冬,该种群约有3400头野牛。那年的冬天异常严峻,随着野牛分布的不断变化(Meagher 1998),大量的野牛迁出了YNP。YNP外的管理行动移走了1,084头野牛,约400头在公园内自然死亡。
1997-1998年初冬,大约有2100头野牛被计数(表1)。在玛丽山部分,有523头野牛生活在海登谷,472头生活在尼兹佩尔塞-火洞河地区,352头生活在麦迪逊河沿岸或西部边界地区。到了冬末春初,由于野牛分散,计数不太准确,1998年4月30日统计了1769头野牛。其中,333头在北部山脉,80头在鹈鹕谷,1356头在玛丽山地区。1998年12月,在YNP统计到了2203头野牛(表1)。3月份的调查显示,有1683头野牛,其中349头在北部地区,192头在鹈鹕谷,1142头在玛丽山的牛群。
狼的分布--YNP的所有狼群(1995-1999年有3-11个狼群)都接触过野牛,除2个狼群外,其他狼群都经常与野牛相遇。在水晶溪狼群越冬的鹈鹕谷,我们在4个冬季(1995-1999年;表1)空中追踪狼群时只看到9头马鹿。
其他5个狼群与野牛共存,但所有狼群也都能接触到马鹿。1995-1999年,4个狼群占据了YNP的北部地区。水晶溪、利奥波德、玫瑰溪和德鲁伊峰狼群都与野牛共享冬季和夏季草场,但也与黄石公园北部的马鹿群共享草场,马鹿群由11692-16500头组成(Lemke等人,1998)。1998-1999年冬季,内兹佩尔斯狼群占据了YNP的Madison-Firehole地区,这是Mary Mountain野牛群越冬区的一部分,也是537-651头非迁徙马鹿和1347-2277头野牛占据的区域(表1;Eberhardt等人,1998)。
狼与野牛的相互作用--从1995年4月到1999年3月,现场人员观察到44次独立的狼与野牛的遭遇,共发生了57次互动(13次相互作用涉及同一头野牛和狼),看到4头野牛(7%)被杀死;发现了另外10头被狼杀死的野牛的遗体(表2)。在同一时期,我们观察到372次单独的狼与马鹿的互动,期间狼杀死了77头马鹿(21%)。因此,当狼遇到野牛时,它们杀死马鹿比杀死野牛更成功(X2= 5.18, d.f.= 1, P =0.03)..。在此期间,我们还记录了589头被狼杀死的马鹿。虽然YNP的马鹿比野牛多(表1;马鹿比野牛多5.6:1),但狼杀死马鹿和野牛的比例要高得多(47.6:1)。

a Eberhardt et al. (1998)
b 没有调查;数据代表估计
c 1996年10月进行的调查
d From R. A. Garrott and L. L. Eberhardt, pers. comm.

a 状况是通过检查遗体或观察个体死亡前的情况来确定的
b 对小野牛的攻击也涉及到4只郊狼
在研究期间,马鹿和野牛数量的5年平均值显示,马鹿占可用猎物的83%(14,540),野牛占17%(3,027)。根据我们对马鹿和野牛的372次(87%)和57次(13%)的狼遇率,我们发现狼接近马鹿的次数并不比接近野牛多(X2=2.08, d.f.=1, P=0.15)。
1-15只狼(4.1+-0.5 SE)接近1-55头野牛(10.9+-1.5)。狼与野牛的接触持续了24秒到9.5小时(17.5+-10.0分钟,中位数3.0分钟)。狼对野牛的接近是直接的,没有试图隐蔽。至少有17次(30%)的遭遇涉及幼狼和成年狼,有5次(9%)只涉及幼狼。43头(75%)被狼群接近的野牛站在原地,没有逃跑;其中12头(21%)是落单的野牛。在45次多头野牛的遭遇中,有38次(84%)涉及到野牛紧紧地组合在一起,在这些案例中,有32次(84%)野牛站着面对狼群。
当狼群试图攻击野牛时,它们从后方攻击,此时野牛正在逃跑(25%;n=14)。如果野牛不跑,狼群很快就会失去兴趣。因此,是否发生攻击、遭遇的持续时间、追逐的距离以及遭遇的最终结果(尝试失败或成功杀死)都由野牛的行为决定。观察到2次攻击的结论,狼在攻击野牛的颈部,但我们不知道狼是否先攻击了后部。
狼群主要杀死的是小牛和母牛。14头野牛中的10头(71%)是在3月或4月杀死的(表2)。1998年12月有一头小牛和断腿的母牛被杀,1999年1月和2月有单独的小牛被杀。我们在1997年只发现了2起猎杀,1998年3起,1999年9起。
有6个不同的狼群杀死了野牛,但14次捕杀中有10次是由两个狼群完成的。水晶溪狼群杀死了4头野牛,内兹佩尔斯狼群杀死了6头,德鲁伊德峰狼群、玫瑰溪狼群、蒙大拿州的幼狼和一只没有领地的孤狼各杀死了一头。这些捕杀涉及58-60只不同的狼。这些狼在重新引入YNP之前都没有与野牛打交道的经验,可能除了德鲁伊峰狼群,其中有两个成员在幼年时可能曾在不列颠哥伦比亚省接触过野牛。
只有4头野牛被观察到被狼杀死;其他野牛在事后被确定是被狼杀死的(表2)。在这4头野牛中,只观察到1次从头到尾的杀戮过程。1999年3月17日,居住在Pelican Valley的Crystal Creek狼群的14只狼袭击了一群约55头野牛。狼群将野牛从无雪的地方追到深雪中(1-2米),当野牛和狼群的所有成员都在深雪中时,狼群对野牛进行了攻击,攻击持续了9.5小时。观察到最多有14只狼同时咬野牛。在这样试探和攻击野牛一整天后,狼群杀死了一头成年母牛。
1999年3月28日,人们观察到另一头一岁的野牛在同一地点被同样的狼群杀死。整个猎杀过程没有被观察到。14只狼把两头野牛,一头母牛和一头一岁的野牛,从60-70头的牛群中分离出来。当狼群攻击一岁的野牛时,野牛站着。10只狼同时攻击一岁牛,大部分的攻击集中在脖子上。当母牛在5米外一动不动时,一岁小牛被杀死,但她从未被狼群接近过。
观察到的另外两头被狼杀死的野牛都是冬末的小牛。1997年4月8日,有一头被杀的野牛涉及到5头一岁的狼,它们攻击了一头营养不良的落单的小野牛(表2)。这群被称为锯齿狼的狼并不是一个狼群,而是由一起被释放的幼狼组成的一个临时联盟。1999年3月24日,另一起杀戮事件涉及一只独狼和4只郊狼(Canis latrans)同时攻击一只营养不良的落单小野牛。狼攻击了野牛的脖子,郊狼攻击了它的后腿。颈部被咬最终导致小牛死亡。狼随后赶走了郊狼,但郊狼仍留在50米外,而狼则以小牛为食。

讨论
我们的观察表明,只要有机会,没有经验的狼甚至可以学会杀死该物种能捕食的最大动物。从5个月大开始就被圈养的幼狼在被释放后的3周内杀死了一头濒临死亡的小野牛。其他狼群在释放后25个月以内,在没有其他猎物的情况下(14次中的4次),在野牛占多数的情况下(14次中的9次),或在野牛特别脆弱的情况下(14次中的3次;这些类别并不相互排斥),杀死了成年野牛。
这些观察结果与我们的预测相反,即狼需要几年时间才能学会杀死野牛,但它们支持我们的预测,即狼杀死的任何野牛都是特别脆弱的。与其他大型猎物一样,狼主要杀死的是小牛和状态不佳的成年野牛(Mech 1970;Mech等人,1998)。他们杀死的1头公牛有一条断腿。我们还发现,从1997年到1999年,野牛的杀捕杀量增加了,这表明随着经验的积累,狼更成功地杀死了野牛。
狼对马鹿的攻击比对野牛的攻击更经常成功。马鹿的数量更多,而且更容易杀死,这就解释了为什么马鹿是YNP中狼的主要猎物。在马尼托巴省的骑马山国家公园,当有马鹿和鹿时,狼会选择马鹿(Carbyn 1983),这表明当有多种猎物时,马鹿是狼的首选猎物。然而,一些重新引进的狼定居在野牛是它们在冬季唯一可能的猎物的地方。显然,在某些条件下,狼会捕食任何可获得的动物,而不仅仅是最容易或最安全的猎物种类,从而避免了迁徙跟踪猎物的需要(马鹿在冬季从鹈鹕谷迁徙,而水晶溪狼群常年居住在那里)。这一发现与阿拉斯加的狼不捕食野牛的观察结果不一致(Miquelle 1985;S. DuBois和R. Toby,pers. comm.)。也许对这些情况的研究还不够仔细,无法发现这种捕杀,或者狼群被人为地减少到它们需要捕食野牛的水平以下。在YNP,我们预测野牛将成为一些狼的常规猎物,至少在春天。
我们的研究结果为狼对牲畜的捕食提供了一些启示。例如,明尼苏达州的狼群从其荒野水库扩展到半农业用地,其中鹿和驼鹿是主要的猎物,起初很少攻击牲畜(Fritts和Mech 1981)。最终,狼群扩散到农业用地,并学会了杀死牲畜,这些牲畜成为它们食物中的常客(Fritts et al. 1992)。在蒙大拿州(Diamond 1994),在狼与牲畜密切接触一年后,也发生了类似的情况(E. E. Bangs, pers. comm. )。然而,由于牲畜经常被饲养在人类居住地附近的空地上,而且只是季节性的,所以狼可能需要更长的时间来学习将它们定期作为猎物。我们的研究表明,如果有需要或猎物个体身体脆弱,狼可以迅速适应杀死新的猎物。

致谢
本研究得到了国家地理学会、黄石国家公园、美国地质调查局生物资源部、美国农业部中北部研究站和美国国家科学基金会DEB-9806266资助。我们感谢R.Stradley安全而干练地驾驶研究飞机,感谢S.Evans、D.Guernsey、H.Marstall和T.Zeiber(黄石狼项目的志愿者)在准备手稿方面的帮助。我们还感谢K. Honness、D. MacNulty、T. McKenna、S. Monger和K. Murphy对狼杀野牛的观察。我们感谢V. Magnis在图1中的工作。S. DuBois、R. Garrott、R. Toby和J. Weaver的讨论和审阅使手稿受益匪浅。
