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《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 (七)

2020-09-05 08:38 作者:虹彩舞夜  | 我要投稿


第十二章     鱼类、两栖类和爬行类的第二性征



1     鱼类


我们现在讨论的是脊椎动物门的大亚界,先从最低等的纲、即鱼类开始。


横口鱼类(Plagiostomous fishes,鲨类,鳐鱼类)和银鲛类(Chimaeroid fishes)的雄者都有用以守住雌者的鳍脚,就像许多低等动物所具有的各种这样构造一样。除鳍脚外,许多鱼类的雄者在其头部都生有坚固锐利的刺丛,沿着“它们胸鳍的上部外表面”也有数行。有些物种的雄者生有这种刺丛,而其体躯的其余部分则是光滑的。刺丛只在繁殖季节才临时发育起来,京特(Günther)博士怀疑它们靠着把躯体两侧向内和向下弯曲而起抱握器官那样的作用。有一个值得注意的事实,即,有些物种,如刺背鳐鱼(Raia clavata),其背上生有钩状大刺者为雌鱼而非雄鱼。


毛鳞鱼(Mallotus villosus,鲑科的一种)只有雄鱼才具有一条密集的毛刷状鳞隆起,当雌鱼在海滨沙滩飞泳和产卵时,有两个雄鱼凭借毛刷状鳞隆起之助各在一边以挟持之。和毛鳞鱼大不相同的毡毛单角鲀(Monacanthus scopas)也有一种多少相似的构造。


还有一种鲀鱼(M.peronii),其雄鱼生有的那种毛刷同后一物种的雌鱼所生的那种毛刷相似,而雌鱼尾部两侧则是光滑的。在同一属的某些其他物种中,可以看出其雄鱼尾部稍现粗糙,而雌鱼的尾部则完全是光滑的;最后,在其他物种中,则雌雄二者的尾部两侧都是光滑的。


许多鱼类的雄者都要为占有雌者而斗争。例如,有人描写光尾刺鱼(Gasterosteus leiurus)的雄者当雌者跑出其隐藏处来到前者为雌鱼做好的巢进行观察时,表现得“欣喜欲狂”。


至于尾部粗糙的刺鱼(G.trachurus),其雄鱼在互斗中绕来绕去,相互撕咬并以竖起之侧刺试图把对方刺穿。


美洲雄鲑鱼极其发达的牙齿则可以同许多雄性哺乳动物的獠牙相比拟,这意味着这等尖牙与其说是为了防护的目的,倒不如说是为了进攻的目的更为恰当。


鲑鱼不是雌雄牙齿相异的唯一鱼类,许多鱼也是如此。成年雄刺背鳐鱼(Raia clavata)具有朝后长的尖锐牙齿,而雌鱼的牙齿则阔而平,有如铺石路面;所以同一物种雌雄二者牙齿的这等差异要比同科不同属之间的通常差异更甚。雄鱼的牙齿要到成年时才变得尖锐,它们的牙齿在幼小时就像雌鱼那样是阔而平的。


在许多物种中,只有雄鱼才饰有鲜明的色彩;或者说,雄鱼的色彩比雌鱼鲜明得多。有时,雄鱼也具有附器,但它们对雄鱼的正常生活用途并不比尾羽对孔雀更大。


产于南美洲淡水中的一种鲇鱼叫做有须鲇鱼(Plecostomus barbatus(图31),其雄者的嘴和内鳃盖骨边缘布满硬毛胡须,而这在雌者方面连一点痕迹也没有。这等硬毛具有鳞片的性质。同属的另一个鱼种,从其雄者的头前部伸出一些柔软易弯的触须,而雌者则缺如。这等触须乃是真皮的延长物,因此和上述鱼种的硬毛不是同源;然而,几乎无法怀疑它们都是用于同一目的。至于这个目的究竟是什么,就难于猜测了;在这里它们似乎不可能是用做装饰,但我们几乎无法设想这等硬毛和易弯的丝状物只对雄者有任何正常的用途。

。那个叫做怪银鲛(Chimaera monstrosa)的陌生怪物,其雄者头顶长出一个钩形骨指向前方,其顶端变圆且为锐刺所覆盖;而雌者则完全没有这等冠饰,但这等冠饰对雄者可能有什么用途,则全属未明。


到目前为止所谈到的那些构造都是在雄鱼到达成熟后才成为永久性的;但在鳚属(Blennies)以及其他亲缘相近的属中,有些种类只在繁殖季节,其雄鱼头上的冠饰才发育起来,而且其躯体的色彩也同时变得更加鲜艳。此等冠饰只是作为一种临时性的装饰,看来很少有疑问,因为雌鱼丝毫没有呈现这种痕迹。同属的其他物种,其雌雄二者均有冠饰,至少有一个物种其雌雄二者都不具有这样构造。此等突起部在定期出现方面同某些鸟类头上的肉瘤相似,但它们是否用做装饰,目前仍有疑问。


有些鱼类的雄者在色彩上同雌者永不相同,这些鱼类往往在繁殖季节就会变得更加鲜艳。还有大量的鱼类也是如此,其雌雄二者的色彩在繁殖以外的所有季节里都完全相同。


卡邦尼尔举出一种中国红鲤(Chinesemacropus)雄者求偶以及夸示其美的显著事例。他对这等圈养中的鱼类进行了仔细观察。雄鱼的色彩最为漂亮,比雌鱼要美得多。


它们在繁殖季节为占有雌鱼而争斗;雄鱼在求偶行动中把鳍展开,鳍上具有斑点并饰以色彩鲜明的鳍刺,据卡邦尼尔说,其方式有如孔雀开屏一样。然后它们非常活泼地在雌者周围窜来窜去,炫耀“其鲜艳动人之色彩以便吸引雌鱼的注意,而雌鱼对雄鱼的这等动作也未尝不感兴趣,于是它们慢慢随着雄鱼一起游去,似乎很乐于同雄鱼作伴而待在一起”。


雄者赢得了其配偶之后,就从嘴里吹出空气和黏液形成一个小泡沫盘。接着它把雌鱼产的受精卵集拢在嘴里,这一现象曾使卡邦尼尔大为吃惊,以为这些卵要被雄鱼所吞食。但实际不然,雄鱼迅速地把卵附着在泡沫盘中,然后就守卫鱼卵、修补泡沫并对孵化的幼鱼进行照顾。


我之所以要陈述这些细节,是由于我们马上就要见到有些鱼类的雄者是把卵搁在嘴里孵化的;那些不相信逐渐进化原理(the principle of gradual evolution)的人们大概要问这样一种习性何由而始;但是,我们如果知道某些鱼类是像上述那样收集和携带鱼卵的,那么这个难题就很容易理解了;因为,要是把卵存放于泡沫中的这件事因任何一种原因而受到耽搁,那么,也许就会获得把卵放在嘴里孵化的这种习性。


让我们回到更为直接的主题上来。情况是这样摆着:就我所知,如无雄鱼在场,雌鱼决不愿意产卵;而如无雌鱼在场,雄鱼也决不给卵授精。雄鱼为占有雌鱼而互相争斗。


有许多物种,其雄鱼当幼小时在颜色上同雌鱼相似;但一到成年,就变得比雌鱼鲜艳得多,而且始终保持着这种颜色。另外有些物种,其雄鱼的颜色只在求偶季节才变得比雌鱼鲜艳,或者更富于装饰。雄鱼孜孜不倦地向雌鱼求偶,有一个例子,像我们所见过的,雄鱼卖力地在雌鱼面前夸示其美色。难道能认为它们在求偶过程中的这等行为是毫无目的的吗?若有目的,则雌鱼一定要尽力进行某种选择,而且选取它们最中意的或使它们最受刺激的那些雄鱼。如果雌鱼尽力进行这等选择,那么所有上述有关雄鱼装饰的事实就可以借性选择之助立刻得到说明。


其次我们势必要追问,某些雄鱼通过性选择获得其鲜明色彩的这个观点,能否依据性状向雌雄双方同等传递的法则,引申到雌雄二者色彩鲜艳的程度和式样都相同或几乎相同的那些类群上去。


在自然条件下,像鱼类这样高级体制的动物,生活于如此复杂的关系中,要说从如此一种巨大的变化中既没有受到某种祸害也没有得到某种益处,因而没有受到自然选择的干预,它们就会变得色彩鲜艳,看来是不大可能的。


那么,对于雌雄色彩都华丽的许多鱼类,我们将作出怎样的结论呢?华莱士先生认为,有些物种常常出没于礁石之间,那里富有珊瑚虫和其他色彩鲜明的有机体,因而这等物种的色彩也变得鲜明,以免被其敌害发现;但根据我的回忆,它们却因此表现得极其显眼。在热带的淡水中并无色彩鲜艳的珊瑚虫或其他有机体可供鱼类模仿;但亚马孙河的许多鱼种却有着美丽的色彩,印度的肉食性鲤科有许多鱼类也饰有“各种色彩鲜明的纵线条”。


今日博物学家们很少承认任何动物之所以变得显眼乃是为了加速其自身的毁灭。某些鱼类变得显眼可能是为了警告那些猛禽和猛兽,表示它们是不好吃的,就像我们讨论鳞翅目幼虫时所阐明了的那样;但我相信,还不知道有任何一种鱼,至少是任何一种淡水鱼,因味道不好而被食鱼的动物所拒绝。总之,关于雌雄色彩都鲜艳的鱼类,最近理的观点是,这等色彩作为一种性的装饰先由雄者所获得,而后把它同等地或几乎同等地传递给了雌者。


我们现在必须考虑的是,当雄者在色彩上或其他装饰上以显著的方式同雌者有所差异时,是否只是雄者发生了变异,而且这等变异只遗传给其雄性后代;或者,雌者发生了特殊变异,为了保护自己而变得颜色暗淡,这等变异是否只遗传给雌者。


无可怀疑,许多鱼类所获得的色彩乃是作为一种保护;凡是察看过比目鱼(flounder)斑点累累上部表面,谁都无法忽视这等表面同它所栖息于其上的海底砂床的相似性。再者,某些鱼类能通过其神经系统的作用在短时间内改变其颜色以同周围物体相适应。


但现在所要考虑的问题在于是否只有雌鱼才为了保护的目的而发生变异。我们可以知道,假定雌雄双方为了保护的目的通过自然选择都发生了变异,那么任何一方所发生的变异绝不会超过另一方。除非是其中一方暴露于危险之中的期间比另一方较长,或者逃避这样危险的能力比另一方较差;然而在这些方面鱼类的雌雄二者看来并没有什么差别。如果说有任何差别的话,充其量也无非是雄鱼因其体形一般较小,而且较常游动,所以比雌鱼所面临的危险较大而已。


尽管如此,一旦雌雄之间出现差异时,几乎总是雄鱼的色彩更为显著。鱼卵一经产下马上就会受精;如果这个过程像鲑鱼的情况那样,要持续数日的话,则雌鱼在这整个产卵期间里一直都会由雄鱼伴随左右。


在大多数场合中,鱼卵受精后就被其双亲弃置不顾,而失去了保护,因此就产卵而论,雄鱼和雌鱼所面临的危险是相等的,而且对于受精卵的产生,双方的重要性也是同等的;因此,任何一性的色彩鲜艳的个体,无论其鲜艳程度或大或小,其遭受毁灭或得到保存的倾向大概都是同等的,而且双方对其后代色彩的影响大概也是同等的。


栖息于南美和锡兰的某些其他鱼类,属于两个不同的“目”者,其雄鱼有一种异常的习性,把雌鱼产下来的卵集拢在嘴里或鳃腔里孵化。在这个属中,雄鱼的前额在生殖季节有一个显著的突起物发育起来。


然而,鱼卵受到双亲保护或不受到保护这一事实显然对于雌雄之间的颜色差异并无多大影响或根本没有影响。更加显然的是,在雄鱼专门负责守护鱼巢和幼鱼的所有场合中,颜色较鲜明的雄鱼之毁灭,其对于本族性状的影响比颜色较鲜明的雌鱼之毁灭所造成的影响要深远得多,这是因为在卵的孵化或养育幼鱼期间,雄鱼的死亡将会招致幼鱼的死亡,所以就不能将其特性遗传给幼鱼;尽管如此,在许多这等场合中,雄鱼的色彩还是比雌鱼的更为显著。


在大多数总鳃类(Lophobranchii,海龙,海马等)中,雄鱼的腹部不是具有袋囊就是具有半圆形的凹陷,用以承受雌鱼产下来的卵并孵化之。雄鱼还显示了对幼鱼的强烈依恋。雌雄二者的色彩通常差异不大;但京特博士相信雄海马的色彩比雌海马的鲜明。


总之,我们可以断定,关于雌雄色彩或其他装饰性状有所差异的大多数鱼类,雄者最先发生了变异,然后将其变异传递给同一性别,并且通过以吸引或刺激雌者来实现的性选择把这等变异积累起来。然而,在许多场合中,这等性状或是部分地或是全部地转移给了雌者。再者,在其他一些场合中,雌雄二者为了保护自己而着有相似的色彩;但似乎没有任何事例表明,只有雌者为了保护的目的而在颜色或其他性状上特殊地发生了变异。


需要加以注意的最后一点是,据知鱼类会发出各种各样的声响,有的声响据描写犹如音乐一般。对这个问题特别注意的迪福塞(Dufossé)博士说,这等声音是由不同鱼类以若干方法故意发出的:或靠咽头骨摩擦而发声——或靠附于鳔上的某些肌肉振动而发声,而鳔则用做一种回声板——有的还靠鳔的内肌振动而发声。但使我们最感兴趣的一个事例是鼬鳚属(Ophidium)有两个物种,只有它们的雄者才具发音器官,这种器官是由具有专门肌肉的、同鳔相连接的、能动的诸小骨构成的。


几乎可以肯定,脊椎动物中这个最低等鱼纲的发音器官,就像如此众多的昆虫类以及蜘蛛类那样,至少在某些场合中是作为把雌雄聚合在一起的一种手段,而且这等发音器官是通过性选择而发展起来的。



2    两栖类


我从有尾两栖类开始。


蝾螈的雌雄二者往往在色彩和构造上都大不相同。在某些物种中,雄者的前肢于生殖季节有抱握爪发育起来;雄蹼足北螈(Tritonpalmipes)的后足在此季节有游泳蹼,而在冬季又几乎完全被吸收了;因而这时雄者的足遂与雌者的相类似。毫无疑问这等构造有助于雄者对雌者的热切追求。它向雌者求爱时即迅速摆动其尾端。


关于英国的普通小蝾螈(斑北螈,Triton punctatus和冠北螈,T.cristatus),雄者在生殖季节有一条深缺刻的多锯齿冠饰沿其脊背和尾巴发育起来,而到冬季就消失了。圣乔治·米伐特(St.GeorgeMivart)先生告诉我说,这种冠饰无肌肉,因此不能用于运动。由于这种冠饰的边缘在求偶季节变得色彩鲜明,所以这是一种雄性的装饰,几乎没有疑问。


由此我们可以断定,雄者是通过性选择获得其十分显著的色彩和装饰性附器的;这等性状或专向雄性后代传递,或向雌雄双方传递。



3     无尾目(Anura)或蛙类(Batrachia)


许多蛙类和蟾蜍类的色彩显然是作为一种保护之用的,如雨蛙的鲜绿色彩以及许多陆栖物种的斑驳而暗淡的色调就是如此。我曾见过的色彩最显著的蟾蜍是黑蟾蜍(Phryniscus nigricans),其躯体的整个上表面黑如墨水,脚蹠以及腹的局部则有最鲜明的朱红斑点。在拉普拉塔(LaPlata)的灼热太阳下,它在不毛的沙地或开阔的草原上到处爬行,不会不被每一只路过的动物所看见。这等色彩对它大概是有利的,因为这可以使所有猛禽类知道这种动物是一种味道恶劣的食物。


尼加拉瓜有一种小蛙,“披着一身红色和蓝色的鲜艳装束”,它不像大多数其他物种那样把自己隐蔽起来,而在大白天到处蹦跳,贝尔特先生说,他一见到它那泰然自若的样子,就深信它是不可食的了。经过若干次试验后,他才成功地诱使一只幼小雌鸭衔住一只这种幼蛙,但马上就把它丢掉了;这只鸭子“甩动脑袋走来走去,犹如试图甩掉某种讨厌的味道一样”。


关于雌雄颜色的差异,无论是蛙类还是蟾蜍类,京特博士都不知有任何显著的事例;但他常常能凭雄者比雌者的稍为浓烈的色彩就可以把雄者同雌者区别出来。关于外部构造,他也不知道雌雄二者有任何显著差异,除了雄者的前肢上有些突起在生殖季节变得发达起来,借此以抱持雌者。



这等动物没有获得更为强烈显著的性征是令人奇怪的;因为,它们虽是冷血动物,但其激情却是强烈的。京特博士告诉我说,他有几次发现一只不幸的雌蟾蜍因被三四只雄者如此紧紧地抱住而窒息闷死。霍夫曼(Hoffman)教授在吉森(Giessen)见过蛙类当生殖季节终日争斗不止,而且进行得如此激烈,以致其中一只的躯体竟被撕裂。


蛙类和蟾蜍类有一种有趣的性差异,即雄者具有发出音乐声响的能力;但说到音乐,如果把这个名词应用于雄菜蛙和某些其他物种所发出的那种压倒一切的不谐和声响,按照我们的欣赏力来说,似乎是非常不适当的。


与此事实相一致的是,雄者的发音器官比雌者的更为高度发达。在一些属中,只有雄者才具有与喉相通的囊。例如,食用蛙(Rana esculenta)“的囊是雄者所特有的,在哇哇鸣叫时囊中充满了空气,成为球状的大气胞,位于头部两侧的咀角附近”。这样,雄者的哇哇叫声表现得十分有力;而雌者的叫声只不过是一种微弱的呻吟而已。在这一科的某些属中,发音器官的构造大有差异,在所有场合中,它们的发达大概可以归因于性选择。



4    爬行类     


龟类


龟类和海龟类都没有呈现十分显著的性差异。


在某些物种中,雄者的尾比雌者的较长。有些物种的雄者,其腹甲或其甲壳的下表面轻微凹陷而同雌者的背甲隆起相吻合。


美国雄锦龟(Chrysemys picta)前足的爪为雌者的两倍长,在交配时使用。加拉帕戈斯群岛有一种巨龟,名为黑陆龟(Testudo nigra),其雄者成熟后的躯体据说大于雌者;雄者只在交配季节期间,而不在其他期间,发出一种嘶哑的吼声,可闻于一百多码以外;反之,雌者决不发出叫声。


关于印度的丽陆龟(Testudo elegans),据说“其雄者在争斗中互相冲撞时所发出的声音可闻于一定的距离”。



鳄类(Crocodilia)


其雌雄二者的颜色显然无差异,我也不知道有雄者互斗之事,尽管这是可能的,因为有些种类的雄者在雌者面前极尽夸示自己之能事。


巴特兰姆(Bartram)描写过在咸水湖中有一只雄性短吻鳄,为了尽力赢得雌者,而在湖中兴浪作波和大声吼叫,“鼓气到快要爆裂的程度,头尾高举,在水面上跳跃转圈,犹如一个印第安人的酋长在练习他的武艺一样”。


在求爱季节,鳄的颌下腺散发出一种麝香气味弥漫在它经常出没的地方。



蛇类(Ophidia)


京特博士告诉我说,其雄者总是小于雌者,而且一般具有比较细而长的尾巴;但在外部构造上,他不知道有任何其他差异。


关于颜色,他依据雄者的更为强烈显著的色彩,几乎总能把它同雌者区别开来;例如,英国雄蝮蛇背上的那种之字形黑色带斑比雌者的更为清晰显著。


北美响尾蛇雌雄之间的差异就愈益明显得多了,如动物园管理员指给我看的,其雄者周身均具有更为灰白的黄色,所以立刻可以把它同雌者区别开来。


南非洲有一种蛇叫做牛头蛇(Bucephalus capensis),它表现有某种相似的差异,因其雌者“从不像雄者那样在其身体两侧如此充分地具有黄的斑驳”。


反之,印度有一种毒蛇,名为双突齿食螺蛇(Dipsas cynodon),其雄者呈黑褐色,腹部的一部分为黑色,而雌者则呈微红色或淡绿黄色,腹部或一律为黄色或有黑色大理石斑纹。


该地还有一种蛇,叫做Tragops dispar,其雄者为鲜绿色,而雌者则呈青铜色。



某些蛇类的色彩无疑是保护性的,如树蛇类(tree‐snakes)所呈现的绿色以及生活在沙质地方的那些物种所呈现的各种浓淡颜色的斑驳都是如此;但有许多种类,如英国的蛇和蝮蛇,其色彩是否用来隐蔽自己仍是一个疑问;对许多具有极为漂亮色彩的外国蛇的物种来说,这一疑问就更大了。有些蛇的物种,其色彩在成年时和幼小时很不相同。


蛇类肛门香腺的功能在生殖季节变得活跃了,蜥蜴类的肛门腺以及鳄类的颌下腺都是如此。由于大多数动物都是雄者寻求雌者,所以这等香腺与其说是为了把雌者引至雄者所在的地点,莫如说是为了刺激雌者或向它献媚。雄蛇虽然显得那样懒惰,却也多情;因为,曾见过许多条雄蛇集拢在同一条雌蛇的周围,甚至后者是一条死蛇,也会如此。尚未发现雄蛇因竞争雌蛇而互斗。它们的智力要比可能预料到的为高。


锡兰有一位杰出的观察者莱亚德(E.Layard)先生见过一条眼镜蛇把头伸入一个窄洞去吞食一只蟾蜍。“由于增加了蟾蜍这个障碍,它无法从窄洞缩回来;发现了这一点后,就勉强吐出了这口开始挣脱的宝贵食物;但这同蛇的哲学太不相容了,于是蟾蜍再次被它弄住,这条蛇经过剧烈的努力以图逃脱后,不得不再把口中的食物舍掉。然而这一次它得到了教训,于是咬住蟾蜍的一只腿,把它拖出,然后吞之大吉”。


动物园的管理员证实,某些蛇类,如响尾蛇属(Crotalus)和蟒蛇属(Python),都能把他同别的人区别开。关在同一个笼里的眼镜蛇(Cobras)相互之间显然有某种依恋之情。 


然而,不能因为蛇类具有某种推理力、强烈的激情以及相互的爱情,就认为它们也同样赋有充分的鉴赏力以欣赏其配偶的鲜艳色彩,因而通过性选择使鲜艳色彩成为物种的装饰。


但某些物种的极端美丽是难于以任何其他方法加以说明的,举例说,南美的珊瑚蛇类(coral‐snakes)呈艳红色,并具黑色和黄色的横带斑。我记得很清楚,当我在巴西第一次见到一条珊瑚蛇滑过一条小路时,它的美色使我感到了何等惊奇。正如华莱士先生根据京特博士的材料所说的,全世界除南美洲外,没有任何一处地方的蛇类有这种特殊颜色,而且在南美洲发现的这种蛇至少有四个属。其中一个属叫做Elaps,是有毒的;第二个大不相同的属,是否有毒尚属疑问,其他两个属则完全是无害的。属于这几个不同属的物种均栖息于同一地区,而且彼此如此相像,以致“除非博物学者大概谁也不能把无害的种类和有毒的种类加以区分”。


因此,正如华莱士先生所相信的,无毒的种类大概是为了保护自己,根据拟态的原理,而获得其色彩的;这是因为其敌害自然会认为它们是危险的。然而,有毒的Elaps鲜明色彩的形成原因尚有待于阐明,这个原因也许就是性选择。


蛇类除嘶嘶鸣叫外还能发出其他声音。剧毒的龙首蝮蛇(Echis carinata)其躯体两侧各有数行构造特殊的斜鳞片,鳞片边缘为锯齿形;当引起这种蛇激动时,这等鳞片就互相摩擦,产生“一种奇妙而拖长得近似嘶嘶的声音”。


关于响尾蛇所做的咔塔咔塔响声,我们终于得到了一些确实的材料:因为奥盖(Aughey)教授说,他曾两次把自己荫蔽起来,在一段不远处注视着一条响尾蛇盘蜷昂首,持续发出间隔短暂的嘎啦嘎啦响声达半小时之久:最后他见到另一条蛇来到了,它们相遇后即行交配。因此,他满意地认为这种嘎啦嘎啦声的用途之一就是把雌雄二者引到一块。遗憾的是,他不能确定在原处保持不动而招引异性的到底是雄者还是雌者。


但根据上述事实,决不能说这等嘎啦嘎啦声对这些蛇类就不会有其他用途,例如作为对某些动物的警告大概就是一种用途,否则这等动物也许要对它们进行攻击。关于这等声响会使它们的捕获物吓得瘫痪的若干记载,我也不能完全置之不信。还有某些其他蛇类,把它们的尾部对着周围的树干迅速摆动,而发出一种清晰的声响,我在南美亲自听过一条蝮蛇(Trigonocephalus)就发出这种声音。



蜥蜴类(Lacertilia)


蜥蜴类的一些种类的雄者,也许是许多种类的雄者都因竞争雌者而互斗。例如南美树栖的冠饰安乐蜥(Anolis cristatellus)就极其好斗:“在春季和初夏期间,两只成熟的雄者相遇时很少不发生争斗的。它们最初相遇之际,频频点头三四次,同时喉下的襞状部或喉囊便膨胀起来;双眼闪耀着愤怒的光芒,左右摆尾数秒钟,好像是聚集气力,然后彼此猛扑,上下翻滚,互相用牙齿紧紧地咬住不放。这场冲突一般以战斗的一方失去尾巴而告结束,常常是胜利者把对方的尾巴吃掉。”


这个物种的雄者远远大于雌者,根据京特博士所能确定的来说,这一点乃是一切蜥蜴类的一般规律。


安达曼群岛的红裸趾虎(Cyrotodactylus rubidus)只有雄者具肛前孔(preanal pores),根据类推,这种孔大概是用以散发香气的。


雌雄二者的各种外部性状往往大不相同。上述安乐蜥的雄者沿着其脊背和尾巴生有一条冠饰,可以随意竖起;但雌者没有呈现这等冠饰的丝毫痕迹。印度聋蜥(Cophotis ceylanica)的雌者也有一脊冠,但远不及雄者的发达。正如京特博士告诉我的,许多鬣鳞蜥类(Iguanas)、避役类(Chameleons)以及其他蜥蜴类的情况也是如此。


然而,在某些物种中,雌雄二者的冠饰是同等发达的,如瘤疣鬣鳞蜥(Iguana tuberculata)即是。在赛塔蜥蜴(Sitana)这一属中,只是雄者才具有一个大喉袋(图33),它可以像一把扇子那样折叠起来,呈蓝、黑、红三种色彩;但这等色彩只在求偶季节才有所表现。雌者没有这种附器,甚至连一点痕迹也没有。


按照奥斯汀先生的材料,冠饰安乐蜥的雌者也有喉袋,呈艳红色并具黄色大理石花纹,尽管它是处于残迹状态的。再者,另外还有某些蜥蜴类,其雌雄二者都有同等发达的喉袋。


在这里,我们看到了同上述许多事例一样的情况,即,在属于同一类群的诸物种中,同一种性状,有的只限于雄者才有,有的在雄者方面远比在雌者方面发达,有的在雌雄两方面都同等发达。


飞蜥属(Draco)的小蜥蜴类借附于肋骨的膜伞在空中滑翔,其色彩之美丽实非语言所能形容,它的喉部具有皮质附器,“犹如鹑鸡类的垂肉”。当这种动物激动时,这等附器就会竖起。雌雄二者都有这等附器,然而它在雄者发育成熟时最为发达,这时,中央附器有时竟有头的两倍长。同样地,大多数物种沿着颈部也生有一条矮冠,完全成熟的雄者的这种矮冠比雌者的或幼小雄者的都发达得多。



在避役属中,我们见到雌雄之间的差异已达到顶点。栖息于马达加斯加的雄性双角避役(C.bifurcus,图35)在其头骨的上部生出两个坚硬的巨大骨质突起,就像头部其余部分那样地复以鳞片,这等构造上的奇异改变在雌者方面仅显示一点痕迹而已。


再者,非洲西海岸的欧氏避役(Chamæleon owenii图36),其雄者的吻部和前额生有三只奇异的角,而在雌者方面则连一点痕迹也没有。这种角是由一种骨的赘生物构成的,复以平滑的外鞘,外鞘乃躯体普通外皮的一部分,因而它们同公牛、山羊或其他具有鞘角的反刍动物的角在构造上是相同的。


有许多蜥蜴类,其雌雄二者的颜色有轻微差异,雄者的色彩和条纹比雌者的较为鲜明和轮廓较为清楚。例如,上述聋蜥属和南非洲的棘趾蜥(Acanthodactylus capensis)的情况就是如此。南非绳蜥属(Cordylus)的雄者不是比雌者红得多就是绿得多。印度黑唇树蜥(Calotes nigrilabris)的雌雄差异还要大,雄者嘴唇为黑色而雌者嘴唇乃绿色。


在许多场合中,雄者全年都保持一样的色彩,但在另外一些场合中,雄者的色彩在生殖季节则变得鲜明得多;我再补充一个例子,即玛丽亚树蜥(Calotes maria)的雄者在这生殖季节,其头部呈鲜红色,而躯体其余部分则为绿色。


许多物种的雌雄二者,其美丽的色彩完全相似,把这等色彩设想为保护色是毫无理由的。关于那些生活于草木之中的鲜绿色种类,这样的颜色无疑是为着荫蔽它们自己而服务的。在巴塔戈尼亚(Patagonia)北部我见过斑点蜥蜴(Proctotretus multimacula‐ tus)一受惊就伸平其躯体,闭上眼,于是凭其斑驳的色调几乎无法把它同周围的沙地分别开。


不过,如此众多蜥蜴类所装饰的鲜艳色彩,以及它们所具有的各种奇异的附器,大概还是作为一种魅力先由雄者获得的,然后此等性状或只被传递给其雄性后代或被传递给其雌雄双方的后代。


性选择对爬行类所起的作用确实就像对鸟类所起的作用那样,差不多是同等重要的:雌者的色彩不及雄者的显著,正如华莱士先生所相信的鸟类情况那样,是不能用雌鸟在孵卵期间面临着较大的危险来解释的。






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