关于八角莲属Dysosma花序着生位置的猜想
2012-01-23 16:28:59
关于八角莲属Dysosma花序着生位置的猜想 苏宋旺 2012年1月23日 小檗科八角莲属Dysosma为我国的特有属，其为Woodson于1928年从足叶草属Podophyllum中分出。它的花序着生的位置与足叶草属相似，但有关它们的花序着生点的描述不尽相同，现附录于下： 足叶草属的花序着生点，其一，花着生于茎生二叶柄的交叉处，如 Podophyllum delavyi 为 "inflorescence in fork of petioles"。六角莲 Dysosma pleiantha 花序的着生点亦如此。其二，当此二叶交叉而生，花着生在上部叶叶片下约**公分的叶柄上，如 Podophyllum glaucascence 为 "inflorescence inserted on petiole of upper leaf ca.2cm below blade"。 国内有关书刊对八角莲Dysosma versipellis 等花序着生位置的描述与上述足叶草稍有不同： <中国高等植物图鉴>I：760页，八角莲 D.versipellis 的描述为 "茎生叶1，有时2。花5-8朵簇生于近叶柄顶部离叶基不远处"。 小八角莲D.difformis 为 "茎生叶通常2，互生，少有3，小，最上的对生，叶柄长3-11厘米。伞形花序有花 5-8朵，生于离叶不远的叶柄近顶处"。 各省如湖北，河南，福建，浙江，云南等地方植物志以及近年发表的八角莲属新种中，有关的描述未去一一查阅。<安徽植物志>2卷343页关于八角莲花着生位置的描述与<图鉴>I 相同，为 "花5-8朵，有时更多，排成伞形花序，簇生状，生在叶柄上部离叶片不远处"。 应俊生1979年在<植物分类学报>17卷1期17-19页上的描述： 贵州八角莲D.majorensis 为 "叶互生。花着生于近叶基处"， 八角莲， 为 "叶互生。花着生于近叶基处"， 小八角莲，为 "叶互生。花着生于近叶基处"， 云南八角莲D.aurantiocaulis 为 "叶互生。花着生于远离叶基处"。 <中国植物志>中文版29卷253-257页中，其描述与应俊生(1979)相一致，但每种均加述了叶柄长度。为： 贵州八角莲，为 "二叶互生，叶柄长4-20厘米。花2-5朵排成伞形状，着生于近叶基处"。 八角莲，为"茎生叶二枚，互生，下部的叶柄长12-25厘米，上部叶柄长1-3厘米。花5-8朵簇生于离叶基部 不远处。 小八角莲，为"茎生叶通常二枚，互生，叶柄不等长，约3-11厘米。花2-5朵，着生于叶基部处"。 云南八角莲，叶互生，下部的叶柄长12-22厘米，上部叶柄长3-7厘米。花2-5朵簇生，着生于远离叶基部 3-7厘米处。 <中国植物志>英文版，19卷 784-785页 其描述与29卷中文版相一致。 贵州八角莲 "Leaves alternate, petiole 4-20cm. Inflorescence a fascicle or sometimes an umbel. Flowers 2-5, attached near base of blade." 八角莲 "Leaves alternate, petiole of lower leaves 12-25cm, petiole of upper leaves 1-3cm. Inflorescence 5-8-fascicled flowers. Flowers attached near base of blade." 小八角莲 "Leaves alternate, petioles unequal in length, 3-11cm, Inflorescence 2-5-fascicled flowers. Flowers attached near base of blade." 云南八角莲 "Leaves alternate, petiole of lower leaves 12-22cm, petiole of upper leaves 3-7cm. Influrescence 2-5-fascicled flowers. Flowers attached far from base of blade.
与上描述不同的是，郑勉教授在<中国种子植物分类学>上，231页有关鬼臼属Dysosma的两个种花序着生位置是这样写的： 八角莲Dysosma versipelle (该书中用的中名为鬼臼) "花10-16，生茎顶(即在顶上一叶叶柄基部)。 六角莲D.pleiantha (该书中用的中名为八角莲) "花5-8，生茎顶(即两叶交叉处)。 1983年，我在安徽白马寨(即现天堂寨)采得八角莲标本，其在<图鉴>I上所谓的"花簇生于近叶柄顶部离叶基不远处"，<中国植物志>(中文版)29卷中所谓的"花簇生于离叶基部不远处"，生有一极其显著而又粗壮的花序梗。同时带回栽种的植株，经多年生长一直良好，自行繁殖多株，观察十多年所有开花植株上都有一粗壮的花序梗，梗长10-20厘米不等，甚至更长，花簇生在花序梗顶端。近查阅有关文献，在<热带亚热带植物学报>2006年14(3)上"濒危药用植物八角莲生态生物学特征"一文中，指出"八角莲峨嵋山种群和安徽天堂寨种群中几乎成年植株都具有宿存的花序梗"。这和我观察的相同。更有意思的是，<中国植物志>(英文版)19卷中，在八角莲属下附录了J.M.H.Shaw(2000)在 New Plantsman 7：158页上发表足叶草属的一个种Podophyllum trilobulum，指出它有"延伸的花序梗elongated peduncle"。这些稀少的报导是否更说明八角莲属与足叶草属间花序的相似性。据<中国植物志>(英文版)19卷称，Shaw(2002)把八角莲属的种类归在足叶草属内。 从上有关八角莲属花序着生点的几种描述作如下猜想。 <图鉴>I所述，"叶互生。花簇生于近叶柄顶部离叶基不远处"。按此说叶柄的基部在哪？"近叶柄顶部离叶基不远处"是何部位？"叶为互生"，上下两叶之间的茎段在哪？ <中国植物志>(中文版)29卷，其描述概括为：叶互生，叶柄长**厘米，花着生于近叶基处或簇生于离叶基不远处。按此"近叶基"或"离叶基不远处"具体是指那一部位？云南八角莲上部叶柄长3-7厘米，花着生也远离叶基3-7厘米，此着生处是叶柄基部？还是花处叶柄之侧而为顶生位置？或是处叶柄之侧出于叶腋？ 郑勉教授之说，"花生茎顶，即在顶上一叶叶柄基部"。按此是否可以认为顶部茎或顶生花序梗因极度短缩而致花呈簇生状？ 安徽天堂寨和四川峨嵋山八角莲种群上发现长而又粗壮的花序梗，以及足叶草叶柄上"延伸的花序梗"是否是由极度短缩的顶生花序的再延伸，还是由叶柄上延伸的？ 综上猜想，即八角莲属的花是生在叶柄上，还是顶生。生在叶柄上是在叶柄上部还是在叶柄基部。八角莲属从地下生出的茎上生有2叶，在六角莲这二叶是交叉生，在八角莲这二叶是交叉生还是互生？如为交叉生，则花可能是生在叶柄上。如此二叶为互生，则两叶之间必然有茎段，这时花只能生在上部叶的叶柄基部或者说是顶生。从 <图鉴>I 760页小八角莲的描述，“茎生叶通常2，互生，少有3，小，最上的对生”，按此情况花可能是生在最上两对生叶交叉处，这交叉的两叶或许并非是真正的对生，而是两叶柄基部紧紧靠近而已，所以在两叶柄交叉处生的花可能认为是由茎而生，即顶生。这一情况还能以<中国植物志>(英文版)785页中云南八角莲项下附载所述来证明，Shaw(in Stearn,Gen. Epimedium 299-306 2002)认为Podophyllum aurantiocaule有两个亚种，在subsp.aurantiocaule上，其花常生在叶柄交叉处(flowers usually in petiole fork)，而在subsp furfuraceum上，其花生在叶柄上(flowers borne on petiole)。从这叙述能否猜想交叉而生的两叶其中一叶的基部有极短的茎，两叶柄交叉时花是由此极短的茎而生，当此极短的茎向上延伸而致使顶生的花似生在相应向上推移的上部叶的叶柄上时，就如在subsp.furfuraceum中所见。而当此茎端短缩生花的茎再度伸长时，就如在峨嵋山和天堂寨八角莲种群上所见生出了总花序梗，这是否又可猜想这花序梗是由茎生出来的顶生花序。在进化过程中这原先就有的顶生花序梗，经过极度短缩后而呈簇生状，终似现在所见花着生在叶柄基部。足叶草属花序的着生点是基于茎生二叶交叉而生这一概念来描述花序着生位置的。六角莲茎上两叶是交叉而生，花生于两叶柄交叉处，按足叶草花着生点的概念于是八角莲等种类的花就簇生在叶柄上了。我多次看过八角莲生殖株出土的情况，刚出土时两枚叶像两把收拢的伞，而花序是依次靠近收拢的伞状叶之侧排列的。在植株出土后两叶下部的茎，叶柄相继生长加长，同时收拢的伞状叶叶面也撑开扩大，这时花序从出土时露出于叶外侧的位置随着叶柄增长叶面扩大而被推转到叶下面，以致看起来花序位居于叶下，似是由叶柄或是叶柄基部生出的。但从生殖株出土时叶与花序的排列次序来看，花序是处于顶生位置的。据目前关于八角莲属的花序着生点的不同描述，八角莲属的花序究竞是着生在叶柄上，叶柄基部还是顶生，这个问题似乎是一个谜团。但随着新的信息的不断出现，如峨嵋山和天堂寨八角莲种群上生出有花序梗，以及有报导在交叉生的两叶间花序有时出现腋外生，还有花序在出土时所处的位置等等的情况，是否能给这一问题提出更深入的思考。另外这一形态学的问题能否通过解剖学来进行探索，即研究一下它们的维管系统，以对它们花序的着生位置作进一步地了解。
