土壤学报 | 微生物残体在土壤中的积累转化过程与稳定机理研究进展
论文类型：综述
引用文本：张彬, 陈奇, 丁雪丽, 等. 微生物残体在土壤中的积累转化过程与稳定机理研究进展. 土壤学报, 2022, 59(6): 1479-1491.
ZHANG Bin, CHEN Qi, DING Xueli, et al. Research Progress on Accumulation, Turnover and Stabilization of Microbial Residues in Soil. Acta Pedologica Sinica, 2022, 59(6): 1479-1491.
摘要
近年来，关于微生物残体在土壤有机质积累和转化过程中的作用越来越受到研究者的关注。土壤有机质中微生物残体的数量和组成比例变化与土壤有机质的形成、容量大小及周转特征密切相关。对目前土壤微生物残体研究方面的相关进展进行了梳理和总结，在明确土壤微生物残体的来源及其重要性的基础上，（1）介绍了土壤微生物残体定量和转化的表征方法，（2）阐述了微生物残体在土壤有机质积累转化过程中的作用及其主要影响因素，（3）探讨了微生物残体在土壤中的稳定机制，（4）提出了微生物通过同化代谢作用驱动细胞残体积累进而促进土壤有机质积累和稳定过程中亟待探讨的科学问题。期望为进一步探究陆地生态系统土壤有机质周转与微生物过程的相互作用机理提供一定的思考。
前言
（1）微生物可通过矿化作用将SOM分解并释放CO2至大气中，也能通过同化作用将SOM转化为自身组分，并在其死亡后以微生物残体的形态在土壤中积累。
（2）土壤微生物碳泵理论核心是微生物通过细胞生长、数量增殖和死亡积累等连续迭代过程产生大量细胞残体，对土壤碳固存具有重要作用。
正文
1. 土壤微生物残体的来源及其重要性
（1）微生物参与SOM的积累转化过程很大程度上是微生物增殖-代谢-死亡周转的连续累积效应的体现。
（2）微生物生长代谢过程中不断积累和破碎的细胞壁物质是微生物残体的重要来源，也是微生物来源有机质的重要贡献者。
2. 土壤微生物残体定量和转化的表征方法
2.1. 土壤微生物残体定量的评价指标
微生物残体研究中的生物标识物主要包括氨基酸、蛋白质、磷脂、DNA及细胞壁组分氨基糖。土壤氨基糖是微生物细胞壁的重要组分，在微生物细胞死亡后能够稳定存在于土壤基质中，可为微生物残体的积累动态提供有效的指示作用。目前有四种氨基糖可被提取并量化，包括氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基甘露糖和胞壁酸。通常用氨基葡萄糖与氨基半乳糖的比例以及氨基葡萄糖与胞壁酸的比例来表征不同微生物群落（真菌与细菌）在SOM积累和养分循环中的相对贡献。
2.2. 土壤微生物残体转化的表征方法
（1）气相色谱-质谱联机技术（gas chromatography mass spectrometry，GC-MS）研究外援标记底物进入氨基糖的富集转化动态。
（2）气相色谱-燃烧-同位素比例质谱联用技术（gas chromatography-combustion isotopic ratio mass spectrometry，GC-C-IRMS）也可进行自然丰度或人工标记13C底物添加条件下氨基糖δ13C的测定，用于评价微生物参与碳转化及微生物死亡残体介导的有机碳截获的研究中。
（3）阴离子交换高效液相色谱法（high-performance anion-exchange liquid chromatography，HPAE-LC-IRMS）。
3. 微生物残体在SOM中的累计转化及其影响因素
微生物残体在土壤中的形成、积累和转化受到内部自身因素和外界环境因子的显著影响，明确影响微生物残体积累转化的主要作用因子有助于提升对微生物参与的SOM形成和稳定化过程的理解与调控。
随着新陈代谢作用的改变，以真菌几丁质和细菌肽聚糖为代表的微生物细胞壁残体在土壤中的含量会不断发生改变，进而影响微生物残体的积累动态及其对有机质库的贡献。
3.1. 养分管理措施
3.2. 耕作和土地利用方式
3.3. 气候变化因子
4. 微生物残体在土壤中的稳定机制
（1）SOM的稳定性主要取决于其自身的化学结构和抗分解特性、团聚体的物理保护以及与土壤矿物相互作用的化学保护。
（2）土壤矿物组成能够改变土壤性质和结构及团聚化过程.
（3）微生物残体的稳定化过程主要是通过与 黏土矿物相结合微生物效率-基质稳定性（microbial efficiency-matrix stabilization，MEMS）(图2)。
（图2）Representation of the effects of plant litter quality on CO2 efflux and soil organic matter stabilization in the Microbial Efficiency-Matrix Stabilization (MEMS) framework. During decomposition, above- and below-ground plant litters undergo microbial processing which determines the quantity and chemical nature of decomposition products. Proportionally more dissolved organic matter and more carbohydrates and peptides are formed from high-quality (e.g., fine roots and herbaceous) litter than low-quality (e.g., needle and wood) litter, which loses most of the C as CO2. The ultimate fate of the decomposition products depends on their interactions with the soil matrix. Proportionally more stable soil organic matter (SOM) accumulates in soils with a high soil matrix stabilization (e.g., high expandable and nonexpandable phyllosilicates; high Fe-, Al-, Mn-oxides in acidic soils or polyvalent cations in alkaline soils, and high allophane content, where they do occur).
Cotrufo, M.F., Wallenstein, M.D., Boot, C.M., Denef, K. and Paul, E. (2013), The Microbial Efficiency-Matrix Stabilization (MEMS) framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization: do labile plant inputs form stable soil organic matter?. Glob Change Biol, 19: 988-995. https://doi.org/10.1111/gcb.12113
