试制版企鹅目Sphenisciformes名录（化石种+现生种）

2022-07-19 21:39 作者:长洲沈子 0人读过 | 我要投稿

作为一支很晚才进入人类文明视野的南半球鸟类类群，企鹅在文化史中并没有留下很深的痕迹，直观的结果之一就是它们缺乏多样性的传统称呼，这使得命名时可用的“语源库”很小。举一个极端的反例，在繁盛的鸭科鸟类中，Anas、Netta、Mareca等属名都是一般意义上的鸭类（duck），但有着不同的语源来源，泛指水鸟的Aix、Aythya、Mergus也被作为一些鸭类的属名被使用。相比之下，企鹅连“penguin”都是向大海雀Pinguinus借来的，属实是有点惨了。好在现生的企鹅并不繁盛，六个属勉强能凑活凑活。

与语源的匮乏形成鲜明对比的是，企鹅拥有丰富的新生代地质记录（现生6属近20种 VS 化石30+属60+种），化石企鹅的命名（主要是属名）因此成为了一个不大不小的问题。除了化石鸟类常用的-ornis以外（例如致敬名人的Marplesornis与纪念产地的Madrynornis），基于既有属名进行拆解、组合与变形也是常见的命名方式（例如Archaeospheniscus和Palaeospheniscus均意为“古老的+Spheniscus“），以至于有研究者在命名时吐槽化石企鹅属名的千篇一律（各种-dyptes各种-ornis）。一种求变的方式是直接采用南半球土著语言中对企鹅的称呼（例如南非的Inguza），另一种则是词根词缀层面的替换（例如用毛利语的manu替代-ornis、ruku替代-dyptes）。

当然，生物命名（学名）一般也轮不到普通爱好者来操心。相比之下，common name的拟定（俗名，或中文名、英文名、和名......）与知识传播密切相关，兼之门槛较低，受到了爱好者的关注。近年来，许多传统上冷门的现生/古生物类群的中文名被系统性地拟定，这些用爱发电的工作积累了一些有价值的经验，足以形成粗浅的方法论。

作为喜闻乐见的明星类群，现生企鹅的common name众多，同一物种可能拥有多达4-5个中文名（包括IOC中的两版中文名、英文名的直译、基于学名语源或生物学特性的其它别名等），好在作为现生鸟类的成员，现生企鹅的中文名有世界鸟类学家联合会（IOU）定期发布的《IOC世界鸟类名录》（IOC World Bird List，简称IOC）进行规范，其实效性、系统性与权威性值得尊重（尽管不少爱好者对该名录中个别类群的中文名颇有微词）。

但在古生物圈内，除去几个明星种以外，化石企鹅的中文名是普遍缺乏的，在交流中一般是临时复制学名（什么？你会背学名？那没事了）或“随用随译”，通过后一种方式产生的中文名显然是缺乏系统性的，容易发生重名等bug。顺带一提，化石企鹅的英文名相当随意，一般根据命名人或者学名中的人名/地名，称xx’ s penguin，个别明星种会另拟一个名字。学名作为拉丁文出现在英文语境中并不显得突兀，日文语境中则有万能/万恶的片假名大法，都没有在中文语境中另拟一个反映双名法的common name的必要。今年发表的企鹅演化综述性研究Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes): Review of the Dispersal Patterns and Adaptations in a Geologic and Paleoecological Context（以下简称Evolutionary and Biogeographical History of Penguins）对化石类群进行了审查与更新，为系统性地拟定化石企鹅的中文名提供了一个很好的契机。

在接触化石企鹅的名录以前，首先需要对现生6属企鹅属名的语源进行回顾，它们构成了化石企鹅属名的“语源库”：

环企鹅属Spheniscus，属名意为“楔形的”，指企鹅特殊的前肢形态。该属是企鹅科的模式属与冠名属，以强迫症的标准来说，属中文名应该叫“企鹅属”、属内的种中文名应该叫“xx（种加词）+企鹅”，但考虑到大量化石企鹅的属中文名也拟为“xx企鹅”，为避免重名与混淆（例如Perudyptes与IOC 12.1中的秘鲁企鹅Spheniscus humboldti），建议在涉及化石企鹅的语境下采用对Spheniscus属的英文统称banded penguins，称“环企鹅属”，属内成员称“xx环企鹅”。

王企鹅属Aptenodytes，属名意为“无翼的（不飞的）潜水者“，仅有王企鹅（模式种）与帝企鹅两个现生种。

硬尾企鹅属Pygoscelis，属名意为“腰/臀+腿”，可能是形容企鹅特殊的后肢姿态。该属的尾羽长而硬直，因为被统称为brush-tailed penguins，属中文名可以叫硬尾企鹅属，现生种中文名不变，灭绝种称xx硬尾企鹅。

黄眼企鹅属Megadyptes，属名意为“大的潜水者”，指黄眼企鹅较大的体型。该属为单型属（可能包含灭绝种，但有争议），属、种共用中文名暂时没什么问题。

冠企鹅属Eudyptes，属名意为“好的（熟练的）潜水者”，形容企鹅对潜水生态的高度适应。该属因头部独特的羽毛形态而被统称为crested penguin，属中文名可以叫冠企鹅属，现生种中文名不变，灭绝种称xx冠企鹅。

小蓝企鹅属Eudyptula，属名可能是Eudyptes的指小词形式（？）。IOC 12.1暂时将该属视为单型，属、种可共用中文名。

凡例

“†”表示灭绝类群

“【】”内收录其它常见的中文名（见于IOC 12.1的除外）

名录整体顺序大致按照系统发育关系以及地质年代；属内首位为模式种；现生属内的现生种在前、灭绝种在后

“Ety” 是对属名/种加词语源进行的说明；常见的词根词缀（鸟类通用的-ornis、与现生6属属名共用的）不再做解释；如无说明，均源于希腊/拉丁语

“Age”为存续年代（地层年代范围，可能比实际的生存年代更广），据Evolutionary and Biogeographical History of Penguins一文中Table 1的“stratigraphical ranges”

“注”包括便于对该种/属形成直观印象的一些说明，以及对于中文名拟定的必要解释

参考资料包括但不限于Evolutionary and Biogeographical History of Penguins 一文及其引用文献、wiki、New Zealnd Birds Online等网络资源；地名与人名翻译参考《世界人名翻译大辞典（上下）》、《世界地名翻译大辞典》，毛利语发音参考https://maoridictionary.co.nz/

名录

古新世企鹅

新西兰南岛怀帕拉河沿岸的怀帕拉绿砂岩（Waipara Greensand）是了解企鹅早期演化的最重要窗口，绝大多数的古新世企鹅化石都发现于这里，南极西摩岛、新西兰查塔姆岛与本岛其它的一些零星发现则是重要的补充。

著名的怀马努企鹅与近缘但年代较晚的后怀马努企鹅代表了已知最基底的企鹅类群，较长的跗跖说明它们可能还未演化出企鹅典型的“直立”体态，或是后肢仍承担一定的水下推进功能。发现于查塔姆岛的库波波企鹅与怀马努企鹅年代相近，但系统位置更为衍化，外观会更类似现生的企鹅一点。

巨怪企鹅与怀帕拉横谷企鹅则是最早的巨型企鹅，它们的存在说明巨型企鹅的地质记录几乎与企鹅本身一样古老，怀帕拉绿砂岩中还有未定种的巨大跗跖骨，有潜力刷新古新世企鹅的体型上限，而尚未被描述的小型企鹅化石则暗示，此时的企鹅拥有更高的体型多样性。

南极西摩岛的南翼横谷企鹅提供了古新世新西兰与南极之间的生物地理联系，考虑到极地化石发掘的特殊性，南极在企鹅起源地的候选上还是可以保有一席之地的。

始新世企鹅

企鹅在始新世的南极达到了极高的同域物种多样性，目前看来只有古新世的新西兰有潜力与其一较高下。南极始新世地层中（主要是西摩岛的两个梅塞塔组）已有8属约15种化石企鹅被描述，尽管有一定的年代跨度，但其多样性仍不容小觑。一个不太恰当但直观的比喻是，将具有代表性（太相似的物种就算了）的现生企鹅集中到一起，再加上几个巨型物种，就凑出了晚始新世西摩岛的企鹅群。

由于南极始新世企鹅头骨材料的普遍缺乏，体型便成为推测生态位的重要标准：最小的“意外侏企鹅”可能类似体型相仿的小蓝企鹅，活跃于近岸的浅水区；中等体型的梅塞塔企鹅、马兰比奥企鹅、似马兰比奥企鹅、豚企鹅、通尼企鹅或许通过食性的分化（食鱼/食磷虾）来回避竞争；罗氏古环企鹅、威氏古环企鹅、冈氏古冠企鹅的体型大致在硬尾企鹅属与王企鹅属的范围内，应该具有一定的深潜与远洋能力，这两个属的化石也确实见于南极以外的地区，或许会在非繁殖季进行长距离的洄游；克氏古冠企鹅与两种巨人企鹅则是当之无愧的企鹅之王，巨大的体型赋予它们较强的深潜能力，也有助于围绕着繁殖地展开的种间竞争。

基于现有的化石记录，古新世-始新世企鹅的演化中心似乎由新西兰向南极转移，当然这也可能是沉积环境的改变所导致的。在体型方面，中小型企鹅目前看来似乎仅见于南极，新西兰、南美与澳洲的始新世企鹅最小也有王企鹅大小，如果认可此时企鹅的演化中心位于南极，那么这种体型上的分选很可能是大型企鹅的远洋能力造成的，古环企鹅与古冠企鹅的跨洲分布就是一个例证。根据系统发育研究，始新世南美的三种企鹅似乎源于独立的拓殖事件，这反过来也夯实了南极作为始新世企鹅演化中心的结论。不断冲击体型上限的新种巨型企鹅固然令人振奋，但南极以外（特别是新西兰）始新世中小型企鹅的发现对于企鹅演化史的还原，意义显然更为深远。

巨型企鹅的终焉

随着塔斯曼与德雷克海峡的开放，始新世末的极地环流建立并加强，处于温带气候的南极大陆逐渐冻结，该事件对南极企鹅的影响尚难定论，毕竟南极的化石记录实在太少。激进的观点认为，除了一些分散到新西兰的支系以外，南极大陆的企鹅在此过程中彻底灭绝——它们重返故土要等到三千万年后了。新西兰在渐新世再度接回了演化的接力棒，成为企鹅的避难所与新的演化中心。然而齿鲸的多样化对全球的巨型潜水鸟构成了竞争压力，古冠企鹅与凯鲁库企鹅这些前朝遗老最终还是消亡了，一些孑遗支系可能苟活到早中新世，与北半球的泳翼鸟科双双折桨陨灭。