植物的生殖生理
植物的生殖生理
植物的发育一般要经历幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一般将高等植物从种子萌发到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。在植物的生活周期中，最明显的变化是营养生长到生殖生长的转变，其转折点就是花芽分化。所谓花芽分化是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化成花原基，形成花或花序的过程。
一、 幼年期与花熟状态
大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期。处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的3个重要因素。
二、 成花诱导生理
1. 春化作用
（1） 春化作用概念
需要春化的植物经过低温处理，春播后才能顺利开花，但这些植物经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
（2） 春化作用的条件
【1】 低温和低温持续的时间
植物种类或品种不同对低温要求的范围和持续时间也不一样。植物在春化过程结束之前，如将其置于较高温度下，低温诱导开花的效果会被减弱或消除。这种由于高温消除春化的现象，称为脱春化作用。一般脱春化的有效温度为25-40度。
植物经过低温春化的时间越长，春化的解除就越困难。一旦低温春化过程结束，春化效应就非常稳定，高温处理就不起作用（记忆春化）。大多数脱春化的植物重返低温条件下，可重新进行春化，且低温的效应可以累加，这种脱春化再度被低温恢复春化的现象称之为再春化现象。
【2】 氧气、水分和糖分
【3】 光照
（3） 春化作用的时期、部位和刺激传导
不同植物感受低温的时期具有明显差异，大多数一年生冬性植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导；也可在苗期进行，其中以三叶期处理效果最佳。大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。
感受低温的部位是茎尖生长点。实验证明，植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激，指把春化的嫁接到未春化的植株上，可诱导没有春化的植株开花。（有些植物间这种低温刺激却不能传导，如菊花）
2. 光周期
（1） 概念
一天之中白天和黑夜的相对长度，称为光周期。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。
（2） 反应类型
【1】 短日植物
指昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。
【2】 长日植物
指昼夜周期中日照长度大于某一临界值时才能开花的植物。
【3】 日中植物
在任何日照长度条件下都能开花的植物。
除了上述三种还有双重日长类型。花诱导过程需要长日照，但花器官的形成需要短日照，这类植物称长—短日植物，如芦荟。还有短—长日植物，如风铃草。还有一类植物，只有在一定长度的日照条件下才能开花，这类植物叫中日性植物，如甘蔗。
（3） 临界日长
所谓临界日长是指在昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照长度或诱导长日植物开花所需的最短日照长度。（长日植物日照越长开花越早，而短日植物日长过短不能开花。）
有些植物开花对日长有非常明确的要求，这类植物分别称为绝对短日植物和绝对长日植物。而多数长短日植物对日长的要求并不十分严格，即使是处于不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间后，能或多或少地开花，这些植物称为相对长日或相对短日植物，他们没有明确的临界日长。
不同植物开花时所需的临界日长不同，但并不意味着植物一生中所必需的日照长度，而只是在发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后才能开花。
通常早熟品种为长日植物或日中性植物，晚熟品种则为短日植物。
（4） 光周期诱导
达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花。这种现象称为光周期诱导。花芽的分化并不出现在光周期诱导当时，往往出现在诱导之后的若干天。一般增加光周期诱导天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
（5） 临界暗期与暗期间断
与临界日长对应的还有临界暗期。在光暗周期中，只有当暗期超过一定的临界值时，才能引起短日植物的成花反应。
所谓临界暗期，是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。从这一点看，短日植物实际上是长夜植物，长日植物实际上是短夜植物，特别是对短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。
暗期间断与临界暗期对短日植物开花同样重要。以短日照植物为材料时，暗期间断抑制其花芽分化。而以长日照植物为材料时，暗期间断能使长日植物在超过其临界暗期条件下开花。
虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。对短日植物而言，红光组织植株开花，远红光促进开花；对长日植物来说，红光促进开花，而远红光则阻止开花。
（6） 光周期刺激的感受和传导
感受光周期刺激的部位是叶片。一般植株年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。叶片作为感受光周期刺激最有效的部位，其对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关，一般幼小或衰老叶片的敏感性差，而叶片伸展至最大时敏感性最高。（开花刺激物的运输途径是韧皮部）
（7） 温度和光周期反应的关系
低温处理可代替或改变植物的光周期反应类型。
（8） 光周期诱导的成花刺激物
【1】 成花素
所谓的成花素由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。
长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的合成，所以不能开花。
【2】 开花抑制物（缺乏数据）
【3】 植物激素
【4】 其他植物生长调节物质
【5】 其他影响成花物质
3. 成花诱导途径
（1） 赤霉素途径（诱导长日植物）
（2） 自主途径（达到一定生理年龄）
（3） 春化途径
（4） 光周期途径
以上各种成花诱导途径最终都是通过调节花分生组织决定基因的表达，而使花形态发生。
4. 春化和光周期理论在实际生产中的应用
（1） 人工春化，加速成花
（2） 指导引种
短日植物，北引南，选晚熟品种；南引北，选早熟品种。长日植物，北引南，选早熟品种；南引北，选晚熟品种。对日照要求严格作物，根据光周期特性要先进行实验。
（3） 控制开花（通过遮光，暗间断，不春化等手法提早或抑制开花）
三、 成花启动和花器官形成生理
1. 影响花器官形成的条件
（1） 光照
一般植物在完成光周期诱导之后，光照越长，强度越大，形成的有机物越多，对成花越有利。
（2） 温度
（3） 水分
（4） 肥料
（5） 植物生长调节物质
2. 植物的性别分化
大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物。而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物。还有一些植物，在同一植株上只具有单性花，这类植物叫雌雄异株植物。
（1） 环境对植物性别分化的影响
在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。
【1】 光周期
一般来说，短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花；而长日照则促进长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。
【2】 营养因素
土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。在一些雌雄异株植物中，碳氮比低时，提高雌花的分化数目。
【3】 温度
特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。
【4】 植物激素
生长素和乙烯促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。
此外，伤害也影响植株性别分化，多开雌花。
四、 受精生理
（1） 影响花粉生活力的外界条件
【1】 湿度
在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。但禾本科植物花粉一般要求较高湿度。
【2】 温度
储藏花粉的最适温度为1-5度
【3】 CO2和O2的相对浓度
增加储藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。
【4】 光线
遮阴或黑暗条件下有利于花粉储藏
ps：受精能力在开花后日趋下降，因此开花当日授粉较好。
