【鲀形目的演化史·其二】翻车鱼科

观前提示：相比于一篇严格的科普文章，其实称其为学习笔记更合适一些。作者并非专业，文中有些是自己的推断。不过作者肯定是尽力使这篇文章准确的，但如果有人发现错误纰漏的话，请尽情指出。

Order Tetraodontiformes

鲀形目

Family Molidae

翻车鱼科

  开门见山，如果有人知道翻车鱼长成这样究竟对于它们有什么优势的话，请告诉作者。因为作者实在找不到长得像个薯片究竟可能带来怎样的作用，从而促成了它们的演化。

  当然，你可能会说这是为了防止掠食者吞食，或晒太阳时更高效地吸收热量什么的，但这些间接的优势似乎也不足以是翻车鱼走上这一条离经叛道的魔改路线的全部原因。所以，究竟发生了什么呢？

  跟绝大多数鲀形目的成员一样，翻车鱼早期的演化，以及如今身体样貌的过渡形态并不为人所知。最早的翻车鱼，双颚始翻车鱼（Eomola bimaxillaria[2]），来自于始新世。这块化石并不能提供任何关于早期翻车鱼躯干演化的证据，因为它保留至今唯一的残骸只是几块前颌和碎头骨。[3]

  形态学分析将双颚始翻车鱼置于翻车鱼冠群的姊妹群。然而，在双颚始翻车鱼后，下一个翻车鱼化石竟要等到将近一千五百万年后。那时正是中新世，浮游生物迎来了一次繁盛，而这也间接使捕食它们的远洋生物群收益颇丰。翻车鱼科现存的三个属，翻车鱼属（Mola）,矛尾翻车鱼属（Masturus）,和长翻车鱼属（Ranzania）便是趁着这个当口辐射出来的。[3]

  嗯… 确实，这也只有三个属。有人可能会问，凭什么分化出三个属就可以被认定为繁盛的象征呢？不过，要是看看翻车鱼如今各个属的分布的话，就会发现它们每个几乎都遍布全球的海洋。不像在陆地或在珊瑚礁中丰富的物种分化的条件，远洋的生态位本身便提供不了多样性。所以作者个人认为翻车鱼科如今的三个属，虽说不上是演化上的成功，但也不是说翻车鱼快要灭绝了。毕竟它们的分布可以抵好几个物种呢。况且，中新世还诞生了已灭绝的奥地利翻车鱼属（Austromola[2]），所以把中新世称为翻车鱼科的发展壮大也不为过吧。[3]

  最早明确定种的翻车鱼属化石是中新世的铃子香翻车鱼（Mola pileata[2]）。它还算长寿，从中中新世一直延续到了上新世，其化石更是从美国的北卡罗莱纳到欧洲的荷兰皆有分布。其跨越大西洋的习性证明了翻车鱼至少在中新世已经在广阔的大洋间自由穿梭了，且从存活了那么久的铃子香翻车鱼也可以看出翻车鱼已经对这样的生活方式十分适应了。[3]

  矛尾翻车鱼属直到近代并没有留下化石记录。而如今同样缺乏多样性的长翻车鱼属却留下了异常多的化石记录。特尼长翻车鱼（Ranzania tenneyorum[2]）和葛莱姆长翻车鱼（Ranzania grahami[2]）双双在马里兰中新统地层中出现，共同代表着最早的长翻车鱼登上历史舞台。从特提斯海到大西洋沿岸，长翻车鱼处处留下了它们丰富的化石记录。乃至在日本出土的欧氏长翻车鱼（Ranzania ogaii，自译）成为了翻车鱼科在印度-太平洋海域所出土的唯一化石（近代的除外），将翻车鱼科本已辽阔的大西洋疆土也延展到了世界的另一半。区区一个属能够坐拥如此丰富的化石记录的原因是因为早于其它成员分化的长翻车鱼有着更为骨化的骨骼和更为坚硬的骨板，使其更容易在死后形成化石，而不是被侵蚀殆尽。[3]

  至于现存的翻车鱼科，最新的说法说是有五个物种，分别是翻车鱼属的正牌翻车鱼（Mola mola），巨型翻车鱼（Mola alexandrini，网上一堆译名），和隐翻车鱼（Mola tecta）；矛尾翻车鱼属的矛尾翻车鱼（Masturus lanceolatus）；以及长翻车鱼属的斑点长翻车鱼（Ranzania laevis，这译名是咋来的？）。[3] 翻车鱼科的分类自古以来都是一团乱麻，而很多旧一点的资料和文章采用的假说又经常和这个最近才提出来的分类系统搞混。所以下面特地配了一张翻车鱼科中最乱的翻车鱼属的分类演化图，可以根据现有的物种归属对比一下。

  所以，在把翻车鱼的演化史过了一遍后，回到最开始的问题，为啥翻车鱼长成这样呢？

  我们首先来看看翻车鱼的动力系统。因为这通常是联系一个生物外表长什么样的最直接因素。

  翻车鱼一个非常显眼的特征或许就是它们上下巨大且对称的背鳍和臀鳍了。把它们同步地左右摆动，便会产生升力以及向前的动力（说实话我也不太懂这的流体力学原理）。而身体两侧小小的胸鳍则起了为这个看着不怎么稳定的游泳方式保持平衡的作用。[3]

  众所周知，翻车鱼是远洋物种。为了进食，它们必须以省力的方式游过很长的距离才有可能碰到食物资源。所以，它们的动力系统便有了变得高效的演化压力。比如，它们退化掉了在其他鱼类中用以左右扭动身体的中轴肌（Axial muscles），因为身体的横向摆动会在游泳时产生阻力。[9] 它们更是将背鳍和臀鳍拉长，使得双鳍能在更低的速度下推动海水，同样也减少了阻力。[3] （以下皆为个人推断）然而，这双巨大的鳍自然也需要相应的肌肉系统才能得以运动，所以演化之手逐渐使翻车鱼的身体变得扁平，以容纳一上一下竖直排列的肌肉组织。而原本提供主要推进力的尾鳍，则在失去作用后退化了，留下了一个像舵一样的结构假尾鳍（Clavus），用来控制方向。[3][10] 而这便是如今翻车鱼形态的演化由来。

以下两个自然段皆为作者自己的合理推测：

  以上假说有几个疑问点。首先，为什么翻车鱼要采用背鳍和臀鳍作为提供动力的肢体呢？明明胸鳍更对称，更合理啊，许多其它跟翻车鱼生态位相近的动物也都是采用横向对称的肢体为动力提供方式。背鳍和臀鳍本来就有着不一样的发育来源，让它俩变得对称因此就要额外的特化。[3][8] 对此我能想到的唯一解释是翻车鱼祖先运动方式的惯性，即通过摆动尾部来向前推进。然而，当翻车鱼转向远洋生活，爆发力变得不重要时，先前尾部的摆动使得演化很自然地使相连的背鳍和臀鳍成为了提供动力的来源？这似乎也不是毫无根据，翻车鱼有些鲀形目的近亲也是靠背鳍臀鳍提供动力的。[12] 当然，有时候演化不一定要讲道理，可能就是随机地选择了这条道路，然后一直走了下去，以至于特化成如此模样。

  其二，为什么翻车鱼要看起来那么扁呢？如果它们能拉长它们的高度，为何不能拉长它们的宽度，使自己看起来正常一点呢？这样似乎也更能增加平衡。这个的答案应该还算明显吧，毕竟拉长宽度可不是说拉长就拉长，随之而来的各种表面积不够的问题也限制了这样的演化。更何况拉长宽度就意味着一条翻车鱼的重量就会急速增加，这就需要更大的鳍来推动这更重的身体，而更大的鳍需要更多的肌肉，而这又反过来使身体更加庞大…… 所以宽度保持扁平对于翻车鱼来说或许是有利的，更何况我们本就不应该用我们有偏见的审美系统去勉强分析为什么一个动物长得“奇怪”，因为或许本身就没什么原因。

  除了它们表面的特征，翻车鱼的特化还体现在了许多其它方面。咱从它们的出生开始说起。多年来，一种说法一直流传甚广，说一只翻车鱼能产出好几千万颗卵，是最能生的脊椎动物，以用于对抗它们幼年极高的死亡率。然而，据[3]所说，最开始提出这个数据的论文其实统计方法是有问题的。尽管这样，翻车鱼的生育力仍旧是鱼中一流的，至于它们究竟排第几名，就得等更为严谨的研究来证实了。

  在被体外受精后，幼体翻车鱼破卵而出，开始了它们的一生。小时候的翻车鱼跟成年翻车鱼的形象大相径庭，却颇有一股其它鲀形目近亲长相的味道。布满翻车鱼幼体身上的刺使人很容易联想起刺鲀，而科学家甚至将翻车鱼幼体的一段时期称为箱鲀体期（Ostracioniform）。[3]

  然而，变化随即开始浮现。幼体褪掉了它们的刺，且将在正常鱼类中本该变成尾鳍的部位给萎缩掉了。取而代之的是由靠后的背鳍棘和臀鳍棘融合形成的假尾鳍，这个前面已经说过了。[3] 当然，怎么能不提它们变态的生长速度呢？在经过几千万倍的体重爆炸后，成年翻车鱼属和矛尾翻车鱼属长成了人均2-3米的巨人，而长翻车鱼属也能长成最高近1米的体长（跟其它鱼类相比也挺厉害了）。[15][3] 巨型翻车鱼更是人如其名，以2.3吨的体重荣登最重硬骨鱼的称号。（许多资料也将其称为最大的硬骨鱼，但“大”这个标准似乎没啥指标可以衡量，要说最长的硬骨鱼又不是翻车鱼，所以这边就不写了）能驱使翻车鱼长到如此巨大的体型的动机之一是为了在潜水时热量流失得慢一些。我们后面会看到，拥有这一特性对于翻车鱼成功觅食十分重要。[3]

  如果你读过我上篇鲀形目的文章，你可能会记得我说过翻车鱼跟箱鲀一样有着由鳞片愈合而来包裹全身的外壳。它们提供防护。而翻车鱼科中外壳最硬最特化的当属长翻车鱼属了。 [3]

  在坚硬的外壳之下，有一层被称为皮下组织（Hypodermis）的结构。其油腻的胶状结构或许也是劝退很多掠食者捕食翻车鱼的原因之一。它还起到了保暖，减轻密度等多重作用，其减轻密度的功能还是值得一说的。我们大概都知道鱼鳔吧，一个硬骨鱼中普遍用于控制整个鱼的密度，从而允许其上浮下潜的器官。可是，鱼鳔在一定的水深范围外就会失效，而偏偏翻车鱼潜水捕猎超过了这个范围，不得不将鱼鳔在发育过程中摒弃掉。[3][9] 这时皮下组织的作用就体现出来了，由于皮下组织很大一部分都是水，在包裹翻车鱼整个身体后，可以中和翻车鱼肌肉内脏本来比水高的密度，最后使得翻车鱼整体的密度变得跟周围海水的差不多了，能够自由下潜上升，捕食不同深度的食物了。[3]

  那所以翻车鱼吃什么呢？翻车鱼吃水母，或者更严谨地说，胶质浮游动物（Gelatinous zooplankton），毕竟翻车鱼也不局限于吃刺胞动物的水母。不过为了方便，这里就不严谨地称翻车鱼吃水母了。我不知道这是不是一个普遍现象，但感觉最近挺多人说翻车鱼慢吞吞的只能吃到水母是错的，其食性中还是包含很大一部分游速快的猎物的。确实，翻车鱼的食性还包括很多其它的生物，且翻车鱼吃水母不是因为它们的运动能力只能允许它们吃到水母。但是，对于翻车鱼绝大多数都是依靠吃水母为生，在科学界从来没有过争议：翻车鱼的迁徙路线跟水母的分布所匹配；翻车鱼在靠近海岸处潜水也是为了专门吃在大陆架上萌芽的水母。[3]

  由于配备着硕大灵活的双眼和敏感的嗅觉系统，潜水能使这些功能功率最大化，因为潜水中碰到周围水母的几率也被最大化了。有一个问题，就是翻车鱼为了在慢游中节省能量并没有演化出常温，所以在寒冷的深海待得久了必然会产生致命的失温。[9] 而这时，巨大的体型刚好能减缓失温速度，延长它们在海底的有效捕食时间而不必费时上上下下。就算到了必须浮回水面补充热量的时候，它平躺过来巨大的表面积也能高效地吸收热量，顺便还能让海鸟吃吃寄生虫，真是一举两得。[3][18]

  说实话，科学家一开始也怀疑翻车鱼搞那么大动静就为捕食几只能量匮乏的水母真的不会得不偿失吗？但也确实有其它活生生的例子，比如棱皮龟，就是靠吃水母在相似生态位上过得挺好的，再加上翻车鱼专门演化出的各种节省能量的措施，这对于翻车鱼来说应该不是问题。况且，水母有时是成群的，在这种一网逮尽的情况下提供的能量也是非常可观的。[3] 有一个翻车鱼比起棱皮龟的优势，即棱皮龟作为海爬需要到海面上来呼吸，导致它们不能潜水太久；但限制翻车鱼潜水时间的唯一因素是热量流失。所以棱皮龟需要在浅水横向搜寻更远的距离才能比上翻车鱼潜水捕食在深海中本就更多的浮游动物。[19] 这也反映了包括海爬在内的海生四足动物所面临的集体劣势，即因为呼吸问题进入不到深海，这也导致它们无法在稳定的深海立足，只能任由一次次大灭绝大浪淘沙。

  顺便一提，以上所有分析都是针对吃水母的翻车鱼属和矛尾翻车鱼属的，长翻车鱼不吃水母，它们特化的是快速移动的生态位，主要以甲壳动物和小鱼小藻啥的为食。[3]

  在几个世纪里，翻车鱼独特的身体构造吸引了无数人，包括我，扎进了它演化的迷雾。而上述的所有东西都是许多科学家，爱好者，乃至up主辛勤的成果。作为远洋物种，研究翻车鱼可想而知非常困难。对具体物种的分布定位以及最大个体的搜寻都因为翻车鱼分散全球的分布，分布区域的低密度，以及物种之间分类的混淆而困难重重。[10] 有很多分布，幼体，及体长等数据都是由世界各地的渔场在捕鱼时顺便将误捕的翻车鱼统计得来的。然而，这三天两头变一次的分类系统，又怎么能指望那些都不拿翻车鱼当主要捕捞目标的渔场把物种全部认对呢？且渔场通常用（总重量）/（个体重量）来推出一共捕到了多少翻车鱼，不过就如我们前面看到的，翻车鱼的体重差异在最极端的情况下可以达到几百几千万倍，虽说将那么小的幼体捕上来不太可能，但幼年翻车鱼和成年翻车鱼那十几倍的体型差异就足以使整个数据出错了。由此，如何评断翻车鱼各物种的濒危等级和具体受人类活动的影响也就成了另一难题。[3]

  但是在我看来，翻车鱼并不面临着来自人类太大的威胁。它们毕竟太没用了，甚至连渔场捕到它们之后通常都是放回去了。且除了某些地区外（咳），它们也从没有被当成食物的习惯，甚至欧盟借着翻车鱼有毒把翻车鱼肉都给禁了。翻车鱼也被观测到近几年更多地在两极活动了，面对日益加深的全球变暖也不失为一种好的应对方案吧。[3]

  至于它们的长期命运呢？它们的族裔能够延续下去吗？看着它们庞大的身躯和极为特化的身体，作者本来是抱悲观态度的，但是翻车鱼既然已经撑过了大半个新生代，又有什么理由在它们没有明显衰落的迹象下说它们会在不久的将来灭绝呢？海狮，鲨鱼，虎鲸之类的巨型掠食者确实偶尔会捕食翻车鱼，但翻车鱼天文数字的产卵量也似乎能够抵抗一切压力。就算它们最终因为特化而不幸灭绝，至少在它们活过的几千万年时间里，为演化的万千种可能性，画上了浓墨重彩的一笔。

参考资料

[1] Farber, Madeline. “Massive Sunfish Found on California Beach is one of the World’s Rarest, Scientists Say.” Fox News, 1 Mar 2019, www.foxnews.com/science/massive-sunfish-found-on-california-beach-is-one-of-the-worlds-rarest-scientists-say. Accessed 6 Aug 2023.

[2] 金股期匯債. “浅谈翻车鲀科演化史.” 百度贴吧, 5 Feb 2023, tieba.baidu.com/p/8247327599. Accessed 6 Aug 2023.

[3] Thys, Tierney, et al. The Ocean Sunfishes-Evolution, Biology, and Conservation. Boca Raton, CRC Press, 2021. Accessed 6 Aug 2023.

[4] avancna. “Eomola bimaxillaria.” Deviant Art, 10 Aug 2008, www.deviantart.com/avancna/art/Eomola-bimaxillaria-94341927. Accessed 6 Aug 2023.

[5] Tyler, James and Bannikov, Alexandre. “New Genus of Primitive Ocean Sunfish with Separate Premaxillae from the Eocene of Southwest Russia (Molidae, Tetraodontiformes).” Copeia, vol. 1992, no. 4, 18 Dec 1992, pp. 1014-1023. Accessed 6 Aug 2023.

[6] Gregorova, Ruzena, et al. “A Giant Early Miocene Sunfish from the North Alpine Foreland Basin (Austria) and Its Implication for Molid Phylogeny.” Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, no. 2, Jun 2009, pp. 359-371. Accessed 6 Aug 2023.

[7] Bran, Jaime. “Austromola, a Giant Sunfish from the Early Miocene of Europe.” Twitter, 20 Feb 2021, twitter.com/BranArtworks/status/1362944412767109120. Accessed 6 Aug 2023.

[8] Davenport, John, et al. “The Locomotor System of the Ocean Sunfish Mola mola (L.): Role of Gelatinous Exoskeleton, Horizontal Septum, Muscles and Tendons.” Journal of Anatomy, vol. 233, no. 3, Sep 2018, pp. 347-357. Accessed 6 Aug 2023.

[9] 用尽力气顺其自然. “翻车鱼的奇妙生物特性.” Bilibili, 26 Jul 2023, www.bilibili.com/video/BV1Xx4y197Zt. Accessed 6 Aug 2023.

[10] Arostegui, Martin, et al. “Spatiotemporal Segregation of Ocean Sunfish Species (Molidae) in the Eastern North Pacific.” Marine Ecology Progress Series, vol. 654, Nov 2020, pp. 109-125. Accessed 6 Aug 2023.

[11] Berrington-Blew, Philippa. “Scientific Illustration.” Pinterest, www.pinterest.com/pin/79587118389315220/. Accessed 6 Aug 2023.

[12] 木节天虫. “【鲀形目的演化史·其一】刺鲀，箱鲀，河鲀，鳞鲀.” Bilibili, 4 Jun 2023, www.bilibili.com/read/cv24130440. Accessed 6 Aug 2023.

[13] Science Photo Library. “Leatherback Turtle.” Pixels, 7 Oct 2018, pixels.com/featured/4-leatherback-turtle-scubazooscience-photo-library.html. Accessed 6 Aug 2023.

[14] InterestCaptured. “The Effects of Light Intensity and Photoperiod on Marine Fish Larvae.” Hub Pages, 17 Sep 2017, discover.hubpages.com/education/The-Effects-of-Light-Intensity-and-Photoperiod-on-Marine-Fish-Larvae. Accessed 6 Aug 2023.

[15] Blue Corner Marine Research writers. “Ocean Sunfish (Mola sp.).” Blue Corner Marine Research, bluecornerconservation.org/mola-mola-ocean-sunfish. Accessed 6 Aug 2023.

[16] Learn, Joshua. “Meet the Sunfish’s Cuter, Faster, More Agile Cousin.” Hakai Magazine, 16 Jun 2017, hakaimagazine.com/news/meet-sunfishs-cuter-faster-more-agile-cousin/. Accessed 6 Aug 2023.

[17] Katayama, Eri and Matsuura, Keiichi. “Fine Structures of Scales of Ocean Sunfishes (Actinopterygii, Tetraodontiformes, Molidae): Another Morphological Character Supporting Phylogenetic Relationships of the Molid Genera.” Bulletin National Museum Nature and Science Series, vol. 42, no. 2, 20 May 2016, pp. 95-98. Accessed 6 Aug 2023.

[18] Bass, Anna, et al. “Evolutionary Divergence among Lineages of the Ocean Sunfish Family, Molidae (Tetraodontiformes).” Marine Biology, vol. 148, 1 Sep 2005, pp. 405-414. Accessed 6 Aug 2023.

[19] Hays, Graeme, et al. “Vertical Niche Overlap by Two Ocean Giants with Similar Diets: Ocean Sunfish and Leatherback Turtles.” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 370, no. 1-2, 1 Mar 2009, pp. 134-143. Accessed 6 Aug 2023.

[20] Two Oceans Aquarium writers. “Why did this Sunfish Jump out of the Water?” Two Oceans Aquarium, 19 May 2022, www.aquarium.co.za/news/why-did-this-sunfish-jump-out-of-the-water. Accessed 6 Aug 2023.

封面：Mancini, Mark. "Dive Inside the Weird World of the Ocean Sunfish." How Stuff Works, 20 Jun 2019, animals.howstuffworks.com/fish/sunfish.htm. Accessed 12 Aug 2023.