奇迹装甲番外篇-从阴影下到新生

故事要从石炭纪和二叠纪的巨虫时代开始，而主角也不是那庞大的巨脉蜓科成员们，而是它身下的森林中的一群小生物。它们的两条亚缘脉间的外侧几个翅室产生了一块很小的硬化。这块硬化的重物质量不超过翅全体质量的1%，却使得这些小型生物能够更加高速高效而稳定地挥舞四翅，不受到震颤的影响。

对节肢动物略有了解的观众朋友可能会听说，昆虫可以按翅膀折叠的方式被分为新翅类和古翅类。和拥有四大金刚，成员几乎随处可见的新翅类不同，在全新世，人类目光所及之处最为常见的古翅类可能就是水边的各种小型豆娘/蟌了。这些精巧的小生物拥有两对可以折叠的翅和倾斜的胸部，三对小腿扒住草茎。在夏季的空中，它们交替挥舞着有长柄和翅痣的翅膀肆意舞蹈，交配求偶。蟌成为飞行高手，与它们的翅痣密不可分。

如今，我们往往将翅痣的存在作为蜻蜓目的定义特征（即“痣翼类”Stigmoptera），但在石炭纪和二叠纪，许多大型蜻蜓目昆虫并不具备翅痣。翅痣的存在在如今的许多仰赖快速振翅的小型昆虫中是相当普遍的。而对于这些小型蜻蜓目昆虫，翅痣能辅助它们灵活地在林下空间中穿梭，捕食当时已经进入兴盛阶段的小型新翅类昆虫。除了翅痣，小型而灵活的蜻蜓目昆虫还拥有两个关键性特征。其一是柄化的翅，即翅在基部出现的明显收束。这种具有长柄的细长翅形使得小型蜻蜓目的翅升力中心向远离中轴的方向移动，使其在大幅度摆动时具有异乎寻常的灵活性。

另一个不那么引人注目但同样关键的特征则出现在了翅基部的缘脉Costa和亚缘脉Subcosta处，在许多早期昆虫上它们一直延伸到翅的尖端，但在这些小型的柄翅蜻蜓目中，这两条翅脉的终点向内侧发生了明显的移动，仅仅止于翅柄的末端，形成了一个被称为翅结（Nodus）的结构。缘脉，前亚缘脉和后亚缘脉形成的直角梁状结构将翅结内测的翼前缘构建成了一根极为坚固的短杆。而翅结的位置则正如同翅的“关节”，使得翅在往复运动中可以像划桨一样基于阻力进行驱动而非单纯地进行摇橹式的运动，大大增加了这些小型蜻蜓目昆虫的灵活性。当然作为代价，以上提到的柄化翅和翅节在翱翔和开阔地巡飞中就不能高效地乘风飞行了。

柄化翅和翅节内移动的特征组合在后续的很多蜻蜓目昆虫中都作为一组特征同时出现，往往还伴有纤细的腹部等特征，因而也经常被称为“蟌化综合征”。现存的束翅亚目Zygoptera就是最典型的代表。而古生代的蜻蜓目也不缺乏这样形态的类群。当时的蟌形蜻蜓类群大致可以划分为二叠蟌总科Permagrionoidea和初束翅类Archizygoptera。从为数不多保存的化石中，我们可以看到它们的整体形态和如今的蟌非常相似。但是，两者并没有如现代蟌一样的拓宽头部和眼柄。

绝大多数二叠蟌总科的成员都是体型中等（翼展约50-70mm）的蟌形昆虫。它们最早出现于早二叠世空谷期，并活跃于整个二叠纪后期。从为数不多得到整体保存的化石中可以看出二叠蟌类的胸部出现了显著的后倾，两对柄化的翅均匀折叠在背部并指向斜后方。它们的足部具有4枚跗节而非冠群蜻蜓目昆虫的3枚，相对较小的复眼着生于头部两侧。在翅上可见发达的翅结和翅痣等特征。在二叠蟌类出现的地层中各类大型真蕨类，石松和木贼等孢子植物都很繁盛。这也意味着它们大多数是优秀的林栖捕食者。很遗憾，目前我们无从得知它们的繁殖方式等更多信息。二叠蟌类的绝大多数化石产出自俄罗斯的地层，然而二叠蟌属Permagrion自己是来自马尔维纳斯群岛的类群。这也展示了二叠蟌类在当时或许是一个世界性广布的分支。然而，它的多样性仍然不如在这之前已经有化石痕迹出现的另一个蟌形态演化支：初束翅类。

最早的初束翅类化石可以追溯到石炭纪后期的本氏蟌属Bechlya和二叠纪早期的萨克森蟌属Saxonagrion。初束翅类整体的多样性高峰处于泛古陆东北部的中纬度大陆山脉中，在二叠纪早期甚至出现了极狭二叠溪蟌Permelallage angustissima这样翼展超过120mm的庞大类群。二叠溪蟌拥有极为狭长而高度柄化的四翼，它们可能有着如同今天秦岭和青城山等内陆山区广布的大溪蟌属Philoganga一样的生活模式，在高海拔溪流中掠食各类当时兴起的小型新翅类昆虫和其他初束翅类，甚至猎杀小型的原差翅类Protanisoptera和巨脉蜓类Meganeurida成员，是炉火纯青的捕食者。

在进入石炭纪后的演化中，和二叠蟌总科不同，初束翅类的翅结大多出现了一定程度的退化，而它们的躯体也有一定小型化的趋势，出现了诸如原脉蟌属Progoneura等翼展不足30mm，甚至翅脉出现明显缩减退化征兆的微型蟌，当然也有肯氏蟌属Kennedya等发现时间很早而广布的属，充分展示了初束翅类的多样性之高，种群之繁盛。俄罗斯空谷期Koshlevka组出土的切卡尔达恩丝蟌Engellestes chekardensis可能是目前唯一保存了躯体的二叠纪初束翅类记录，从它的形态看，许多二叠纪的初束翅类在形态上和现代的小型束翅类极为接近。它们拥有短而有力的三对足和高度柄化的纤细四翼，在停栖时翅半展开，甚至可能头部出现了一定的拓宽。很遗憾，由于化石保存的清晰度有限我们无从复原更多二叠纪初束翅类的形态细节。

大部分的初束翅类和所有二叠蟌类都消失在二叠纪末，而仅存的一些蟌形态蜻蜓大多具有高度退化的翅结。这样的特征被早期的昆虫学家误认为蚁蛉，因而它们的分支名称如今仍被称为原蚁蛉总科Protomyrmeleontoidea。最后的原蚁蛉一直生存至白垩纪，当然这是后话了。不过，另有一个演化支从二叠纪末期的灭绝事件中生存下来：所知甚少的“三叠丝蟌科”Triassolestidae。目前，我们对三叠丝蟌的认识几乎全部来自翅的化石。可能在中三叠世的安尼期至拉丁期，三叠丝蟌类出现了前后翅分化的征兆：后翅的前臀脉AA不再作为翅柄向翅片的平滑转角过渡，而是和扭转的第二前肘脉CuAb在翅后内侧的臀区形成了一个角状交汇：臀角。

臀角的存在，意味着后翅的面积出现了一定的扩展。对于更靠近重心的后翅而言，这代表它更多地担负起了翱翔的功能。当然，这也伴随着体型的扩大。另一方面，翱翔能力的加强赋予了蜻蜓目昆虫更为强大的迁飞能力，帮助它们在三叠纪的大陆上寻找合适的栖息地。翱翔效率的提高也使得雄性蜻蜓得以更长时间地滞空巡视领地和寻找配偶。可以说，臀角的出现对于现代蜻蜓的演化产生了极为深远的影响。

卡尼期的湿润气候带来了早期完全变态昆虫的繁盛，同时也催动了许多食虫性类群的演化，例如大家耳熟能详的翼龙类，当然也包括蜻蜓目。分布于卡尼期南方大陆的中脉蜓属Mesophlebia已经具备了另一个冠群蜻蜓目昆虫的特征：它们前翅的后肘脉CuP和前臀脉AA后突出形成了一个小形的瓣状结构。这个小瓣在全体现代蜻蜓目昆虫中都或多或少存在。它和臀角的存在使得中脉蜓的翅几乎完全丧失了柄化的特征，转而成为有着宽大翅膀和较低翼载荷的翱翔大师。在诺利期和瑞提期的很多欧洲地层中也出土了中脉蜓的近亲，如意脉蜓属Italophelbia和德脉蜓属Germanophlebia等。很幸运的是，格氏意脉蜓Italophlebia gervasuttii保留了几乎完整的正模标本。在化石中，可见格氏意脉蜓的四翼柄化极不明显，已经呈现出平展的姿态，比例也与今天的许多春蜓科成员有所接近，翅结的位置显著向外移动，制造出稳固儿可用于滑翔内段翼。胸部倾斜的程度也由蟌式的夸张斜度减小到类似现代小型蜻蜓的相对微弱的倾斜。在发达的头部上拥有半相接的庞大复眼，而在身体另一端，膨大的腹部末端则是一对尾须Cerci和肛上板Epiproct组成的三叉形肛附器，表明了这枚标本的雄性身份。在交配时肛上板将会与雌性的额配对，而尾须则相对地从后向前顶住雌性的枕部。这些特征都表明它已经进入了蜻蜓目冠群的范畴，而成为与现代的差翅亚目Anisoptera（即各种蜻、蜓）相似的类群。我们如今将这个演化支的整体称为肛上板类Epiprocta。

回顾目前我们已经讨论的蜻蜓目演化历程，这是一次典型的“去蟌化事件”。传统上，意脉蜓和德脉蜓等类群都属于一个被称为等脉蜓类Isophlebioptera的演化支，而它又是大家更耳熟能详的“间翅亚目”Anisozygoptera的一员。

在分类学时代，等脉蜓类和狭脉蜓类Stenophlebioptera，昔蜓类Epiophlebioptera等类群被笼统地划分进间翅亚目之中。然而，至少在等脉蜓中，它们的形态是极为接近传统意义上的差翅亚目的。雄性的等脉蜓多具有相对靠外的翅结和夸张的多室臀角结构，而雌性的后翅同样位置则是发达圆滑的臀域。这种良性异型其实是等脉蜓类交配模式发生一定转变的证据：翅基部的臀角露出一个小缺口，为雄性的后腿和雌性向前延伸的腹部留出了空间。这意味着等脉蜓类已经不再使用昆虫中基础的精荚传递作为传递遗传物质的方式，而是发展出了串联交配的机制，即我们在全体现存蜻蜓目昆虫中看到的“心形交配轮”。在这种交配轮中，雄性将精子储存在自身腹部基部的次生生殖器中，依靠尾须夹持雌性头部，雌性则将腹部末端伸向雄性的次生生殖器获取精子。

三叠纪末大灭绝出乎意料地几乎没有影响到早期肛上板类。原脉蜓科Progonophlebiidae，月蜻科Selenothemistidae，弯脉蜓科Campterophlebiidae和初蜻科Archithemistidae是活跃于侏罗纪早期的等脉蜓类代表，它们体型庞大，往往伴生于当时繁盛的裸子植物森林中。弯脉蜓科是其中多样性最高的类群，很多成员如翅尾蜓属Samarura，卡拉套蜓属Karatawia和多塞特蜓属Dorsettia都是北方大陆广布的物种。在许多弯脉蜓科中，进一步宽阔化的后翅甚至可能使得它们的性竞争和性选择手段发生了显著的转变。强大的翱翔和持续滞空能力使得一些弯脉蜓类的雄性可以不再以一个停栖点为据点巡视领地，而是主动依靠持续的飞行进行寻找雌性和与其他雄性战斗。扩大的体型也使得它们无须像微小的祖先那样依赖日照获取肌肉工作所需的热量，而是直接依靠飞行肌在巡航中的产热维持自身的核心体温。这种对肛上板类而言崭新的体温调控策略如今被蜻蜓生物学家们称为巡飞者/flier。

当然，弯脉蜓类的世系还延续到了晚侏罗世乃至白垩纪。等脉蜓化石最为丰富的地层正是我国东北的燕辽生物群。在内蒙古宁城道虎沟的九龙山组和海房沟组便出土了至少13种弯脉蜓科的成员。既有翼展逾150mm，形态如现代大蜓总科，可能于高海拔溪流上巡飞的河福弯脉蜓属Amnifleckia、美褶弯脉蜓Bellabruentia等，也有身体纤细，形如现代鼻蟌科的的任氏束卡拉套蜓Zygokaratawia reni等溪流停栖者。除此之外，在德国的索伦霍芬组，热河生物群的义县组和九佛堂组，巴西的桑塔纳组，甚至始新世的梅塞尔组等大家耳熟能详的古生物遗迹中也都有等脉蜓类的踪迹。

在上方提到的诸多属种中，特别值得一提的是翅尾蜓属Samarura，它事实上是一个分类垃圾桶/形态属，是对广布于全世界的一系列等脉蜓类稚虫化石的统称。等脉蜓类的稚虫总体形似现代的色蟌总科成员，拥有较为粗壮强健的躯干和三片尾鳃。这些特征和如今我们在仅存的“间翅亚目”——昔蜓属Epiophlebia的稚虫上看到的特征截然不同。由于这些特征，等脉蜓类也一度被称为“副束翅类”Parazygoptera。

许多等脉蜓类在不同时期的演化中和前面提到的二叠蟌-初束翅类一样的蟌化征状：重新的翅结内移，翅柄化而出现明显的胸部后倾，往往还伴有纤细的躯体。这种蟌化的现象在其他的肛上板类中反复重演过多次。其中一次可能产生了跗脉蟌总科Tarsophlebioidea，一类令人迷惑的侏罗纪小型蟌形蜻蜓。跗脉蟌类的化石主要出现于早侏罗世至早白垩世的欧洲，在已知的化石中，产自索伦霍芬的秀美跗脉蟌Tarsophlebia eximia拥有纤细的躯干，蟌化的胸部和独特的细长六肢。的头部复眼的大小较为突出但不相接。细长的足拥有很小的爪和3/4个跗节。对雄性正模标本次生生殖器的研究表明，它已经有了依靠次生生殖器进行的成环交配模式，但是传递遗传物质很可能仍然以精荚的形式进行。而在腹部末端，则是一对强大而末端呈现叶片状的尾须，用以直接对握挟持雌性的头部或前胸，而肛上板则早已退化为痕迹。或许，正是一个与跗脉蟌近缘而有着接近的交配模式的分支中，诞生了如今的束翅亚目的祖先。

束翅类的化石记录整体而言是模糊的，但在热河生物群出土的强壮蟌蜻Congqingia rhora和加拿大奥卡纳甘出土的大量始新世化石中，目前可以得出最基础的束翅类依旧具备正常的蜓形头部而没有发达的眼柄。蟌蜻等类群也因为其保留基础形态头部被单独划分为头蟌亚目Cephalozygoptera。另一方面，冠群束翅类在白垩纪就已经产生了丝蟌总科Lestoidea，色蟌总科Calopterygoidea和蟌总科Coenagrionoidea这三大分支并延续至今。

昔蜓和现代差翅亚目则来自肛上板类中的最后一个主要分支——真肛上板类Euepiproctophora。这个分支同样自侏罗纪早期开始繁盛。许多诸如狭脉蜓类Stenophlebioptera的类群在演化中出现了蟌化的特征，可能其中的一个分支产生了存活至今的昔蜓属。而更多维持前后翅差异的真肛上板类则在经历一次翅脉重整后于托阿尔期左右产生了如今我们熟识的差翅亚目Anisoptera，即蜻与蜓。