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11 太古宙-新太古代:希尔反应

2023-07-20 13:37 作者:风是青的  | 我要投稿

        新太古代是太古宙的第四个地质年代,也是太古宙的最后一个地质年代。这是太古宙的结束,也是地球面貌彻底改变的开始。

凯诺兰超大陆

        大陆分合又离间,在瓦巴拉超大陆分裂几亿年之后,第二块超大陆——凯诺兰超大陆(Kenorland Supercontinent)悄然形成。它可能与26亿年前辛巴威地盾和卡普瓦地盾相撞有关。而这时,生命也在蓄积着一场革命。

凯诺兰超大陆模式图,图源百度

光合色素

       在含有紫膜的古菌独裁了地球几亿年之后,在厚厚的紫色菌毯之下,细菌们也开始向着利用光的方向迈步前进。

        与能够直接利用太阳中含量最高的绿光的古菌不同,细菌在此时已经几乎得不到任何绿色波段的光子。因此,它们把目光看向绿光边缘的波段——红光,并试图利用它。

        最早的尝试或许是利用谷氨酸和甘氨酸合成出以吡咯为核心的物质。它们将四个吡咯用甲川基(-CH=)连接起来,同样形成一种共轭结构。这种物质被称为藻胆素(phycobilin),包含藻蓝素(phycocyanonilin)藻红素(phycoerythrobilin)

藻蓝素结构图(自炽魂)

        又经过了一段时间的演化,这些细菌将藻胆素的两段也连接起来,形成了一个极其复杂的共轭体系——原卟啉。原卟啉中间的四个氮原子刚好可以为一个金属离子提供配位电子。而将海洋中似乎取之不尽的镁离子填入其中,刚好可以让这个卟啉的吸收光谱移动到红光位置。这种镁卟啉的名字叫做叶绿素(chlorophyll)。最早被合成出来的是叶绿素A

叶绿素A结构图(自炽魂)。可以发现它具有一个疏水尾巴以便插入膜

        这些细菌由于具有蓝绿色的色素,它们在如今被称作“蓝细菌”(cyanobacteria)

蓝细菌模式图(自wiki)

光复合体

        光合色素能够解决能量问题,但是要利用这些能量,还需要解决另一个问题——还原力(即电子)。同样的,原始大气中随处可见的硫化氢经由古菌的层层盘剥,流到这些蓝细菌手中的聊胜于无。因此,它们不得不试图去破解另一种含量相当丰富却极其稳定的化合物,水。

        为了剥离水中的电子,蓝细菌们演化出两份被称为“光复合体”的蛋白质。

叶绿体光复合体模式图

        其中一个叫做光复合体II(PS II),它具有“放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)”,它包含一个Mn4CaO5的核心,能够利用红光把水中的电子一个一个打出来。这个过程叫做水的光解water-splitting reaction)。

       另一个蛋白质复合体是光复合体I(PS I) ,它可以吸收红光后将两个电子转移给NADP+,将它还原为NADPH。

光复合体的电子传递链示意图(自raven)

        蓝细菌的特别之处在于,它们将两个光复合体利用电子传递链(ETC)联系起来,吸收两次红光来转移一个电子。于是,一个划时代的反应——希尔反应(Hill reaction)就此诞生。

希尔反应方程式

        而蓝细菌显然不满足仅仅用细胞质膜来装配上这一套装备,于是,它们将一部分质膜内折,形成一个个层叠在一起的膜囊片层。于是,它们获得了一种全新的细胞结构——类囊体(Thylakoid)

注:类囊体是否为细胞器并不确定,故笔者采用“细胞结构”这一说法。

        这个反应看上去解决了蓝细菌的燃眉之急,但是一个隐患——氧气——却藏在这个反应之中,在不就之后的将来,它们将彻底改变整个世界……

地质年代:新太古代

时间:2800-2500Ma

简要:新太古代同样也是以时间定义的地质年代,起始于2800Ma,结束于2500Ma,持续了3亿年。

重大事件:凯诺兰超大陆的形成

                  蓝细菌出现

                  光合作用出现 

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