迟滞鳄类——爬行的装甲怪客（下）

  大家好我是UP主黑莓，本期又是迟滞鳄类的系列。

  在此前的专栏里，我介绍了迟滞鳄类里的一大分支——毕氏螈科，它拥有等大而相对狭窄、呈毕氏螈型啮合类型的盾甲，互相折叠的前翼以及背甲的副凸与神经弓必然相融合等典型特征。毕氏螈科从中二叠世诞生，风平浪静的活到了中三叠世最终走向灭亡。

  而这一期，我们将介绍迟滞鳄类的另一大分支——迟滞鳄科（Chroniosuchidae）。它的盾甲啮合类型为迟滞鳄型，不同于毕氏螈科，迟滞鳄科的背甲普遍极其宽阔，几乎覆盖了整个身体的表面，其中大部分都是盾甲翼；迟滞鳄科的背甲腹突也与神经弓融合，但有少部分迟滞鳄科成员的腹突并不与神经弓融合。研究显示：迟滞鳄科相邻的的盾甲翼连接模式不同于“前上后下”的毕氏螈科，而是“前下后上”，即前一块盾甲的盾甲翼后侧伸到后一块盾甲翼前侧的下方。这样的盾甲连接模式加上宽阔的盾甲导致它们大概率无法灵活的弯曲身体。

  不过迟滞鳄科和迟滞鳄科的盾甲形态一样不同的属有不同的特点，所以依靠盾甲鉴别物种也是可行的方法。

  除了盾甲的区别，由于不少物种保留了头骨部分，我们也可以通过一些头骨特征来判断其是否属于迟滞鳄类，它们包括眼眶朝向背侧方，在颧骨、前额骨，泪骨和上颌骨之间具有一对眶前孔（但并非所有属都遵守该规律），无间颞骨，鳞骨与眶后骨接触，方轭骨腹侧直或者是略微内凹，翼骨内缘位于腭平面内。

  迟滞鳄科和毕氏螈科一样，有着扑朔迷离的起源和演化史。总体来说迟滞鳄科主要分布于俄罗斯乌拉尔山以西以及中国的北方和西北方。而在亚洲的其它地方也有零星的分布。这次我将按照地区划分分别介绍亚洲和欧洲的迟滞鳄科成员。

  中二叠世的时候我国就已经有了祁连 兄弟迟滞螈（Phratochronis qilianensis），化石出土于青头山组（Qingtoushan Formation）。兄弟迟滞螈上颌骨背缘的结构显示该动物的头骨或许具2对眶前孔，这点与迟滞鳄科的共同特征相冲突但是将它归入迟滞鳄科是更合适的。兄弟迟滞螈是一种头长约17厘米的小型迟滞鳄类，牙齿是典型的侧生齿，大小较均一但是可能存在几颗犬齿状齿，这是与俄罗斯的迟滞鳄科不一样的特征。

  兄弟迟滞螈由于化石仅有部分前颌骨和上颌骨，所以不少的系统发育树都不将它包含在内，但毫无疑问的是：它可能是目前最早的迟滞鳄科成员之一。

  迟滞鳄科在中二叠世灭绝事件以后与毕氏螈科一起向世界各地扩散，并且将自身的实力做大做强，这其中同样发现于青头山组但是年代晚于兄弟迟滞螈的走廊泰齿螈（Ingentidens corridoricus）便是一个很好的例子。泰齿螈的属名来自于其巨大的下颌犬齿状齿，从保存的第三齿（理论上的第五齿）一直延续到保存的第十齿（理论的第十六齿），泰齿螈是一种体型很大的迟滞鳄类，保留的下颌骨长度就已经达到了31厘米，体长可能达到2米。

  泰齿螈与迟滞鳄（Chroniosuchus）以及迟滞蜥螈（Chroniosaurus）接近，不过其有更大的麦克尔氏孔（Meckelian fenestra）,冠状突上面没有牙齿，巨大的犬齿状齿也不同于后二者。由于缺少系统发育分析，泰齿螈在迟滞鳄类演化树上的位置尚且有待研究。

  除了甘肃，内蒙古也出土了迟滞鳄科的成员，它就是匈奴老挝鳄螈（Laosuchus hun）。老挝鳄螈属的一个显著特征就是它们并没有颞孔，同时它们拥有发达的连接上颌骨的翼骨横向凸缘、位于腭部背侧的内嵴、由鳞骨后部和棒骨角组成的浅浅的耳凹、副蝶骨上高而细的腹正中嵴......在模式种那呷老挝鳄螈（Laosuchus naga）被命名的时候因为形态学问题加之只有头骨材料所以没有被归入迟滞鳄科，而对匈奴老挝鳄螈的研究显示：老挝鳄螈椎骨中没有神经旁通道，因此它不太可能是毕氏螈科；而其侧线系（lateral line system）和前颌卤门（premaxillar fontanelle）的存在以及位于枕髁后非常多的方骨似乎表明了它可能属于迟滞鳄科。

  但是由于缺少最重要的盾甲化石，老挝鳄螈属到底属于什么还需要更多的鉴定。

  回到匈奴老挝鳄螈上，它的化石出土于脑包沟组（Naobaogou Formation），年代属于长兴期。起初科学家认为它是一种副爬行动物，但今年的研究证明了它是一种迟滞鳄类。匈奴老挝鳄螈头长约23厘米，属于中型的迟滞鳄类，它的正模IVPP V 23876保存了许多精美的骨骼，包括十分罕见的后肢骨骼、肩胛乌喙骨、髂骨以及肋骨，这使得它们拥有了其它迟滞鳄科无法观测到的自有衍征：略微凹陷的髂骨前缘、股骨中轴缺乏股骨内收肌嵴以及比胫骨髁粗了将近2倍的腓骨髁。

  匈奴老挝鳄螈下颚的整体形态类似于泰齿螈，不过不一样的是泰齿螈的下隅骨有一道笔直的位于冠状突后方的背缘，前者却不存在这样的结构。由于没有牙齿保留，匈奴老挝鳄螈是否像泰齿螈一样拥有巨大的犬齿状齿我们不得而知。

    而老挝鳄螈属的模式种那呷老挝鳄螈（Laosuchus naga）生存于二叠纪大灭绝刚刚结束后的老挝，化石出土于紫粘土石组（Purple Claystones Formation）。那呷种的头骨长26厘米，比匈奴种的头骨略大一点点。那呷老挝鳄螈的腭齿已经完全消失了，这点不同于匈奴种，匈奴老挝鳄螈在犁骨和翼骨上还有腭齿齿列。那呷老挝鳄螈还保留了前颌卤门，一个在日后将它拉到迟滞鳄科的特征。

  由于保留了近乎完好的头骨，对其进行微观的扫描也变得容易了许多。研究显示：在颅顶上面有一些简单的管道，而在前颌骨、上颌骨以及下颌骨里都存在复杂的分支管道。科学家推测：简单的管道与侧线系有关，像今天的鱼类一样用来感受水流以及自身的位移；而分支管道的作用要复杂一些，作为第一个发现在基干爬行形类里的例子，它的作用很可能类似于后期羊膜动物的神经血管通道，为牙齿和嘴唇提供血液滋养和神经感受器。由于那呷老挝鳄螈是一种生存在淡水环境中的掠食者，这种发达的感受器将会帮助它们更好的接受外界的信息以便于捕食。

  

  迟滞鳄科最早出现于亚洲，而最晚的迟滞鳄类也出现在亚洲中部，今天的吉尔吉斯斯坦一带。疹面马蒂根蜥螈（Madygenerpeton pustulatus）出土于马蒂根组（Madygen Formation），年代位于中晚三叠世，这不仅是迟滞鳄科最晚的化石记录，更是迟滞鳄科最晚的化石记录。马蒂根蜥螈的种名来源于其头骨上密密麻麻的疹状突起，这是它的鉴别特征。它是一种很小的迟滞鳄类，头长仅103毫米，而它的头也与迟滞鳄、老挝鳄螈以及迟滞蜥螈这些类群的头骨不同，马蒂根蜥螈的颅前曲线呈一个抛物线形，它有着非常狭小的鼻孔，两个鼻孔之间相距很远，棒骨角大而钝。而不同于那呷老挝鳄螈，马蒂根蜥螈缺乏前颌骨卤门，但其仍然有着丰富的特征使其可以归入迟滞鳄科。

  马蒂根蜥螈不仅保留了完整度很高的头骨，还保留了皮内成骨的连接。皮内成骨的形态很显然属于背甲横向拉长的迟滞鳄型。其背面有着副矢状面嵴以及脓包样的装饰。

  研究显示：马蒂根蜥螈作为可能是迟滞鳄类进化到最后产生的特化物种，其有不少特征表明它是一种亲水性较高的物种，因为其不重叠部位的盾甲部位开始变薄以及盾甲侧向的弯曲使得它与身体僵硬的其它迟滞鳄科成员有了巨大的区别，而且马蒂根蜥螈的盾甲灵活性有了增加，其更强的侧向弯曲能力也决定了它可以更好地左右摆动游泳。

  亚洲迟滞鳄科的故事到马蒂根蜥螈就告一段落了，总体上来说，亚洲迟滞鳄科的盾甲材料是不太常见的。而俄罗斯的迟滞鳄科材料却是另外一番景象：俄罗斯的迟滞鳄科保留了丰富的盾甲化石，这些盾甲化石其中不少因为独特的特征而有了独立成属的机会，供人研究；同时，俄罗斯还有不少保存完好的迟滞鳄科化石，这可以让我们更好的窥见迟滞鳄科的全貌。

  俄罗斯的迟滞鳄科在晚二叠世迎来了大爆发，产生了许许多多的新物种。其中就包括模式属迟滞鳄属。现在普遍认为迟滞鳄属下有两个种：模式种悖论迟滞鳄（Chroniosuchus paradoxus）以及李氏迟滞鳄（Chroniosuchus licharevi）。迟滞鳄属的两个种都出土于中晚二叠世的上鞑靼阶（Upper Tatarian，实际上后面绝大多数东欧的迟滞鳄科成员都出土于上鞑靼阶）。

  李氏迟滞鳄的正模标本TsNIGR, no. 5813/1是部分下颌骨，除此之外还有头骨、盾甲和椎骨等部分，总体来说完整度是不错的，但可惜的是由于命名时间太早加之原始描述丢失导致现在关于它的研究十分稀少，我们仅可以从一些画师的骨骼剪影里看出李氏迟滞鳄的眶前孔很大且跟据保留部位推测可能呈一个三角形，由于颅前缺失，无法得知鼻孔所占比例，但可以确定的是李氏迟滞鳄体型可能要大于模式种。

 

  悖论迟滞鳄的正模标本PIN, no. 521/6是一部分脊柱，而除了脊柱以外它还有头骨、盾甲和躯干保留。悖论迟滞鳄所面对的问题与李氏种相似，都缺少后续的详细描述，但好在它还有盾甲的化石照片可供研究。作为同一属的两个种，悖论种和李氏种根本的差距并不算太明显：悖论迟滞鳄的盾甲背侧雕饰是规则而等距的坑，而李氏迟滞鳄的雕饰更加杂乱无章；其余的特征就是体型、头骨特征等等了。

  通过参考外网上俄罗斯画师的骨骼剪影不难看出它的鼻孔较大，接近眶前孔大小，两个眼眶距离也较近。有研究显示：像迟滞鳄这样的物种由于盾甲连接较紧密，游泳会受到很大的限制，所以它可能比较接近陆生生物，不过它应该也会花一定的时间待在当地的水体附近以水中的小鱼以及更小的两栖类为食。

  在悖论迟滞鳄的盾甲配图下我还提到了另外一种迟滞鳄，也就是亚里尔螈属。亚里尔螈只有一个模式种奇迹亚里尔螈（Jarilinus mirabilis）。图中的盾甲编号是PIN, no. 523/20，而其正模标本PIN, no. 523/1是一部分头骨，跟据论文的推测，其完整的头骨中线可以达到25厘米长，算是体型中大型的迟滞鳄类成员了。  起初，科学家认为它属于迟滞鳄属，不过最终它还是成为了独立属种。亚里尔螈与迟滞鳄主要的鉴别特征在于梳状的雕饰、头骨上缺失的嵴线装饰还有间隔较远的眼眶，但可惜的是亚里尔螈的头骨材料至今没公布于论文当中。

  由于形态上并不存在巨大的差异，所以亚里尔螈被认为从演化关系上接近迟滞鳄，二者也可能存在某种微妙的演化关系。而另一种可以和迟滞鳄攀上这种微妙的演化关系的物种正是同样位于上鞑靼阶的迟滞鳄类终极杀器——特氏乌拉尔蜥螈（Uralerpeton tverdochlebovae）。乌拉尔蜥螈的脑袋是由多个编号的化石拼凑起来的，其长度可以达到55厘米，预估它体长可以达到3米，在有头骨材料保留的迟滞鳄类当中，它是体型最大的成员，而它也确实也可能是所有迟滞鳄类里体型最大的。

  除了巨大的体型，乌拉尔蜥螈还有一个特殊的特征就是它那不同于迟滞鳄和亚里尔螈的狭窄盾甲，盾甲翼的长度首次超过了宽度，并且盾甲的腹侧关节突与神经棘完全融合。盾甲后方没有雕饰的部位面积较小，由于没有雕饰的部位是相邻盾甲连接的部位，结合前面的特征，乌拉尔蜥螈可能是一种比较灵活的迟滞鳄类，不过由于盾甲覆盖面积的缩减，其保护能力也略有衰退。

 

  针对这些物种，有的科学家提出了一个假设：亚里尔螈、迟滞鳄以及乌拉尔蜥螈三者之间存在演化关系，在这个演化分支里，亚里尔螈是相对基干的类群，而迟滞鳄则是其向乌拉尔蜥螈进化过程中的过渡物种，它们之间存在着一个盾甲逐渐变窄，灵活性逐渐变强的演化过程。但迟滞鳄类本身的起源和演化是十分扑朔迷离的，加上讨论这种如此古老的物种的直系祖先问题本身就不妥当，所以到现在这只是一个大胆的假设。

  除了这三个属，位于俄罗斯上鞑靼阶的还有迟滞蜥螈属和苏霍纳螈属，二者存在形态上的相似之处且化石出土的地层正好位于上下层。

  苏霍纳螈的模式种兼唯一有效种是弗氏苏霍纳螈（Suchonica vladimiri），它的化石出土于苏霍纳组（Sukhona Formation），尽管也属于上鞑靼阶，但同生境里恐头兽类的化石表明这实际上是一个中二叠世开匹坦期的地层。

  苏霍纳螈的正模PIN, no. 4611/1是一块可能位于颈部的盾甲，此外它还有椎骨和间椎体保留，跟据这些保留的部位，科学家认为它的头骨不会超过25厘米，属于中大型的迟滞鳄类。苏霍纳螈也是属于窄甲型迟滞鳄科，但变窄的程度不如乌拉尔蜥螈那样如此明显，苏霍纳螈盾甲背部缺乏纵向隆起的嵴线，并且盾甲的雕饰也不同于乌拉尔蜥螈，呈梳状。

  

  迟滞蜥螈的两个种：模式种通古斯迟滞蜥螈（Chroniosaurus dongusensis）以及轻巧迟滞蜥螈（Chroniosaurus levis）发现于苏霍纳组上层的波尔达尔萨组（Poldarsa Formation），从发现的层位上来说模式种要比轻巧迟滞蜥螈早一些。迟滞蜥螈属的眼眶距离较远，头顶上有两对明显的装饰嵴线，脑袋的雕饰因种而异呈现出疹状或梳状。

  通古斯迟滞蜥螈的正模SGU, no. 104B/198是头骨，它还有着大量其它的标本，对其中一个编号为PIN 3585 ⁄ 99的未成年个体头骨进行研究显示，其犁骨、腭骨以及外翼骨（ectopterygoid）都保留着不少尖牙，从六颗到九颗不等。犁骨很宽，两块犁骨在最前端会合，犁骨、腭骨和外翼骨共同组成了第二套牙列，与上颌牙列并排。

  

  通古斯迟滞蜥螈的盾甲雕饰很有辨识度，像是长满了细小的疱疹一样，这点与梳子状雕饰的轻巧迟滞蜥螈完全不一样。轻巧迟滞蜥螈的正模标本SGU, no. 104B/1102是盾甲化石，剩下的头骨材料缺乏描述，受限于研究程度和化石保存，轻巧迟滞蜥螈暂时没有更多可以与通古斯迟滞蜥螈区分开来的特征。

  

 

由于存在形态上的相似性，一些科学家认为苏霍纳螈可能与迟滞蜥螈的祖先类群关系亲密，而考虑到岩层的位置，这点似乎也确实有着理论的可行性。但一个关键的问题是苏霍纳螈背甲雕饰展现出的是衍化的梳状，所以它不可能是拥有原始疱疹状雕饰的迟滞蜥螈属的祖先，而后来的一些演化树也将迟滞蜥螈放在了反而更原始的位置。

  有关于迟滞鳄类的简介到这就告一段落了，总体来说，迟滞鳄类从起源、演化、扩散到灭绝都充满了谜团，不同的研究得到的结论甚至完全相反，而受限于它们当中不少的物种都只有零碎的一点点身体部件，想要更深入的对它们进行研究更是难于登天。但它在我们视线中的冷门并不代表迟滞鳄类在历史上就是一个边缘化的物种，事实上，在迟滞鳄类化石丰富的几个国家例如中国和俄罗斯都发现过未定种的陌生迟滞鳄类，而迟滞鳄类在一些地方的占比也十分可观（在俄罗斯朱可夫奥弗拉格一号Zhukov Ovrag-1化石点出土的四足动物中迟滞鳄类的占比甚至高达47.1%）。

  最后，在我们感叹于大自然的神奇的同时，也希望在未来，迟滞鳄类的谜团可以被慢慢地解开，总有一天，这些身披装架的爬行怪客可以以自己的完全姿态呈现在世人面前。