科普：暴龙科（勘误）

霸王龙，毫无疑问，是史上最著名的恐龙，同时也是目前已知的体型最大、咬合力最强的陆生食肉动物，别看在电影被棘神和北巨给噶了，

人家那夸张的咬合力和专业的香蕉状碎骨牙齿绝对不是简单的摆设，

再加上霸王龙本身那举足轻重的文化地位和知名度，完全就是恐龙文化，乃至整个古生物文化之中最具代表性的符号。

所以，你霸霸永远是你霸霸！

演化历程

暴龙是一个由虚骨龙类衍生而来的基干类群，己知最早的暴龙类出现于中侏罗世,但是侏罗纪和早白垩世的暴龙类都发现得不多，

从目前的考古证据来看，暴龙类很可能直到白垩纪晚期鲨齿龙类灭绝后才达到了像霸王龙这样非常大的体型，

但是在早白垩世热河生物群的喀左中国暴龙体型已经可以达到9-10米，代表了侏罗纪和白垩纪早期体型最大的暴龙超科恐龙之一，

表明暴龙类在演化的早期阶段已经开始出现体型巨大化的趋势。

同时伴随着体型的巨大化，暴龙类的羽毛也随之退化，否则他们就会面临散热困难的问题。

虽然说最大最著名的霸王龙来自北美的地狱溪组，但是暴龙类的起源和演化中心却在亚洲，

比如说我国，就出土了包括奇异帝龙、华丽羽王龙、喀左中国暴龙等一众暴龙超科成员

而暴龙超科其下还可以再逐级分出泛暴龙类、真暴龙类、暴龙科、暴龙亚科和暴龙族。

暴龙族的三大物种，霸王龙、特暴龙、诸城暴龙，被古生物爱好者合称三暴，其中就有两个分布在亚洲，

特暴龙在中国和蒙古均有分布，而诸城暴龙则分布在中国山东。

既然暴龙类来自亚洲，他们又是如何去往北美洲的呢？日本福井县泉村教育委员会收藏的一枚早白垩世早期暴龙牙齿给出了一条理论可行的方案。

日本早白垩世早期暴龙前上颌骨牙齿IBEF VP 001的出现进一步支持了暴龙起源于早白垩纪时期的亚洲，

并在晚白垩纪早期通过陆地连接将两个大陆连接时迁移到北美的可能性。

同时，IBEF VP 001的牙齿也明确了暴龙类牙齿的演化进程。

为了加强咬合力大小，让暴龙类的牙齿从切割流改进为碎骨流，暴龙科通过加厚牙齿来加强牙齿，

IBEF VP 001牙齿表明，这种适应性演化很可能在暴龙类演化的早期就已经开始了，远早于他们的体型巨大化。

而晚白垩世的暴龙科是最进步的暴龙类，它们主要分布于中亚、东亚和北美洲西部。还可分为两个亚科

一是较为小巧的阿尔伯塔龙亚科，包括北美洲发现的阿尔伯塔龙属以及蛇发女怪龙属；

另一个相对更粗壮的暴龙亚科，包括北美洲的惧龙属、虐龙属和暴龙属，以及蒙古和中国发现的特暴龙属和分支龙属，等等。

形体特征

作为一个无数次登上银幕的恐龙明星，大伙其实都或多或少知道霸王龙大概长什么样子。

它们的特征是巨大的头盖骨，同时，许多颅骨内的空腔和这些骨头之间的大开口有助于减轻颅骨重量。

暴龙的嘴部比类似大小的肉食龙的嘴部更宽，大多数暴龙类的上颚尖端都是U型，而大部分兽脚类则更加类似于V型，

这样的结构可以让暴龙类一次性撕咬下更多的组织，

而颌骨提供的肌肉附着点较多，也让暴龙类有资格获得更加巨大的咬合力。

和暴龙类祖先的祖先一样，他们的前上颌牙齿的横截面呈 D 形，比其他牙齿小。

而成熟暴龙科恐龙的上下颌牙齿则不同于大多数兽脚类恐龙的切割齿，而是非常厚，横截面通常呈圆形，

有观点认为小型暴龙类和幼年大型暴龙类的牙齿上长有小型侧齿，组成切割刃，

而大型暴龙，比如说霸王龙，则没有小型的侧齿。

同一个种的暴龙科很可能牙齿数量一致，但是不同暴龙类之间牙齿差异则取决于体型大小，大致上满足于体型越大的暴龙类，牙齿数量越少

不过并不绝对，霍氏惧龙的上颌齿数量有可能在发育阶段存在15-17-15的变化规律。

同时前肢退化非常明显，暴龙类的前肢不光比绝大多数兽脚类恐龙都短，手指数量也在演化历程中从三指退化为二指。

耻骨扩大；坐骨细长，在末端终止于一个点；腓骨近端有一个巨大的突起；第三跖骨近端强烈收缩

矮暴龙

严格来说，暴龙族应当有四个可能的成员，除去三大暴龙外，还有一个小型个体，兰斯·矮暴龙。

他们和霸王龙同属于地狱溪组，这也让学术界起了争议。兰斯·矮暴龙会是独立种，还是霸王龙的未成年个体。

1988年、2001年，先后各有一具矮暴龙化石出土，但是两具化石均被鉴定为未成年个体，这也让学术界开始议论矮暴龙是否是霸王龙幼体。

从目前的化石证据来看，矮暴龙身长六米出头，体重则不足一吨，属于中小型的掠食动物，生态位类似于同属于地狱溪组的达科塔盗龙。

古生物学家们在霸王龙和矮暴龙的生长发育曲线、骨骼结构、牙齿特征及数量等方面都做了相应的研究，提出了多个支持矮暴龙为独立种的观点，

但是很快这些论点就又被反驳。不过无论如何，因为地狱溪组本身的中大型掠食动物占比稀少，所以幼年霸王龙很有可能和成年霸王龙占据了不同的生态位

以填补生态位空缺。如果矮暴龙类确实是霸王龙的未成年个体，那么他就可以填补霸王龙的生长发育空白，揭示霸王龙的次级变态发育过程。

2006年，一具名为“决斗恐龙”的化石出土，该化石记录了一只幼年暴龙和三角龙之间的殊死搏斗，其中的暴龙被命名为“血腥玛丽”。

这具化石或许会是矮暴龙有效的关键性证据，但是一部分科学家则认为，血腥玛丽身上的部分化石特征可以用个体发育的差异来解释。

然而出于一部分备受争议的科学家的干涉，到目前为止还没有正式的描述性论文。

如果我们想要真正明确矮暴龙和霸王龙的关系的话，或许还需要等待学术界发布这一篇久违的论文。

灭绝

6600万年前，一颗陨石降临地球，造成了史上最著名的大灭绝事件，也就是白垩纪末大灭绝事件。

这次事件终结了非鸟恐龙在中生代的辉煌，北美的君王霸王龙在此陨落，龙族的荣光就此定格在了地层的记忆之中。

今天，我们在北美地狱溪组感受着昔日君王的恢弘历史，但也不要忘记暴龙类在中国的壮丽演化长河，

我国是出土恐龙化石最多、古生物学发展最为领先的国家，

在这里，有世界上最大的鸟臀类恐龙巨大山东龙、出土恐龙种类最多的城市山东诸城、无数古生物爱好者所向往的热河生物组，

侏罗纪的中棘龙类在这里留下足迹、白垩纪的暴龙类从这里起源，第一具羽毛恐龙化石中华龙鸟在这里闻名

同时这里也有无数的出色古生物学家，像董枝明先生、赵喜进先生、舒德干先生等。相信未来，九州大地上会有越来越多的恐龙出土，

让那个横跨6600百万年的过去更加完美地展现在我们眼前。

参考资料：

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