刃锯之颌：神秘的真鲨遗老

我的目光在这堆满是灰尘的颌骨中扫视着——几乎全都是常见的黑边鳍真鲨和短鳍真鲨，期待着能找到什么不一样的样本。看我一直一言不发，干货店老板似乎有点焦急，显然，他想尽快解决这批积存已久的货物。突然，我的目光被其中的什么吸引住了，我慢慢将它从颌骨堆中抽出，细细地端详着。这具颌骨的品相并不算高，不仅遍布灰褐色的霉斑，右侧上下颌间的韧带也早已被皮蠹蛀断；但真正吸引我的，是这具颌骨独特的齿列：上颌齿宽扁而具清晰的锯齿，与大青鲨颇为相似；下颌齿则呈锥形，不仅锯齿不及上颌明显，在排列上也更加杂乱，这一点倒有些像尖吻鲭鲨……我的大脑飞速运转，突然，我想到这样的颌骨之前似乎在哪里见过。我转向身后的店主，问道：“这批颌骨从哪里来的？”

他先是一愣，接着缓缓说道：“广西北海，从北部湾那一带的渔民手里收的。”

我微微一笑，同时开始掏钱付账。若是仅仅因为品相而错过了这样一件珍贵的标本，那才是得不偿失。终于，在苦苦寻觅的第七年，我最终得以如愿与这种神秘的软骨鱼——长半锯鲨/Hemipristis elongatus邂逅。

相较于其他更“年轻”的真鲨而言，长半锯鲨的知名度显然要更低。尽管最大体长记录可达2.4m，但在真鲨目乃至整个软骨鱼纲中，长半锯鲨都可谓是谜一样的存在，即使是富有经验的科研人员，对这种鲨鱼生活史的了解也仅仅是凤毛麟角。但作为钝吻鲨属/Hemipristis现存的唯一物种，长半锯鲨自带一种神秘而又高贵的光环，使其在枝繁叶茂的真鲨目发育树中脱颖而出。

钝吻鲨属的化石记录最早可追溯至中始新世——早于绝大多数现代真鲨。位于这一支基干的弧钝吻鲨/Hemipristis curvatus齿侧尚未具备紧密排列的锯齿，有推论称其可能与鼬鲨属/Galeocerdo共同起源于翅鲨属/Galeorhinus——前两者处于发育树基干物种的齿型与后者极为相似。鼬鲨属于中新世中期进化出了本属内最大的物种——体长可达5.5m的居氏鼬鲨/Galeocerdo cuvier，至今仍统治着全球的热带-亚热带近海海域；而钝吻鲨属亦于渐新世晚期进化出了更为恐怖的物种——锯齿钝吻鲨/Hemipristis serra，这一物种的化石几乎遍及全球，据估测体长达到了可怕的7.1m，这也使得其一度坐上了真鲨目的头把交椅。尽管曾有过辉煌的家族史，但如今的钝吻鲨属早已衰落，现存唯一的物种——本文的主角长半锯鲨，目前的栖息地已退缩到印度洋及西太平洋的热带近海海域，时至今日，能够有幸在野外环境下一睹其真容的人仍屈指可数。

关于半锯鲨最早的科学描述可以追溯到1871年，这时距德国动物学家Carl Benjamin Klunzinger结束其在埃及库塞尔港历时5年的考察工作已有两年时间，在此期间，Klunzinger自红海海域采集到了大量珍贵的海洋生物标本，并于1869年开始着手为这些标本分门别类，这些标本及相关采集信息被收录于《Synopsis der Fische des Rothen Meeres（红海的鱼类）》中。1871年，Klunzinger将在红海海域采集到的一种鲨鱼定名为“Dirrhizodon elongatus”，属名“Dirrhizodon”意为“双型齿的”，准确表现出长半锯鲨上下颌齿形态各异的特点；而种名“elongatus”则意为“被拉长的”，这可能是由于半锯鲨较常规的真鲨第一背鳍更加靠前，躯干后部的腹鳍，臀鳍和第二背鳍距离躯干前段更远，因而在视觉上造成一种“被拉长”的感觉所致。后来美籍古生物学家Jean Louis Rodolphe Agassiz（同时也是巨齿鲨的命名者）根据锯齿钝吻鲨的化石标本正式确立钝吻鲨属，其属名由“Hemi（半）”与“prist（锯齿）”组成，用于描述该属颌齿齿缘带锯齿，而下颌齿齿缘则无锯齿排列的特征。后续研究表面，Dirrhizodon elongatus是该属仅存的现生物种，因此该物种也被更正为“Hemipristis elongatus”并一直沿用至今。

尽管在长半锯鲨被正式定名后的150年间，人类对海洋的探索不断深入，但这一神秘的物种仍很少进入我们的视野当中。事实上，长半锯鲨的分布范围相当广，北起中国南海，南至澳大利亚北部，东达非洲西海岸，西及所罗门群岛，长半锯鲨的分布范围几乎涵盖了印度洋与西太平洋所有的热带近海海域。长半锯鲨属于较典型的中下层游动性鱼类，偏爱于在近海大陆架及岛架区域活动，已知最大下潜深度仅达132m。分布范围广、栖息地位于近海海域、栖息水深较浅……理论上符合这些特点的中大型鲨鱼的曝光率应该并不算低，但长半锯鲨恰巧就是这样一个例外，目前我们对长半锯鲨的主要了解来源于渔业捕捞获得的少量标本，而有关长半锯鲨在自然栖息地中的活体照片及视频更是凤毛麟角。

作为真鲨亚目中的一员，长半锯鲨的形态与其它更“常规”的真鲨非常接近：眼椭圆形，具发达的瞬膜；眼后喷水孔高度退化；尾鳍上叶较宽大，呈典型的歪尾形态。从外观上，除了前文中提到的躯干给人造成“被拉长”的视觉感外，这种鲨鱼并不会给普通人留下任何深刻的印象。只有当我们扳开长半锯鲨的上下颌，仔细观察其齿型及齿列排布时，才会发现这种鲨鱼的独到之处：与“常规”类型的真鲨不同，长半锯鲨上颌齿较为扁平宽大，呈新月形，齿尖向侧倾斜，幼体齿侧光滑，亚成体及成体齿侧则带有锋利的锯齿；下颌齿则呈窄而长的锥形，除齿基处的少许锯齿，下颌齿侧几乎是平滑的，前端下颌齿呈内弯的钩状。除居氏鼬鲨外，真鲨亚目现存的所有物种上下颌齿几乎都存在齿型上的分化，上颌齿较宽扁，用于切割猎物；下颌齿较窄细，用于固定猎物，而长半锯鲨则将这种齿型上的分化发挥到了极致，其独特的齿型有向鼠鲨目部分掠食性物种趋同进化的明显趋势，这在真鲨亚目中是独一无二的。

除了独特的齿型分化，长半锯鲨的颌骨也与“常规型”真鲨有所差异。众所周知，软骨鱼类的上颌由颚方软骨构成，下颌则由米克尔氏软骨构成，两颌间由韧带连接，上颌处的颚突和耳突与脑颅连接。相较于“常规型”真鲨，长半锯鲨具有更为发达的颚突与耳突，上下颌明显更加粗壮，后者上下颌咬合肌附着位点面积也明显大于前者，这一点反倒更像鼠鲨目的某些掠食性物种。

不仅如此，在头部肌肉分布方面，长半锯鲨与其他真鲨相比亦与众不同。相对而言，长半锯鲨拥有更为发达的颌部肌肉，其具有独特的下颌内收肌与下颌提拉肌，发达的提颚方肌及附属肌群可以为咬合过程提供牵拉力，同时其上唇软骨可以在咬合的过程中起缓冲作用。颌部肌群的协同配合，可能赋予了长半锯鲨较同体型其它真鲨更强大的咬合力（尽管到目前为止并没有长半锯鲨咬合力的具体实测数据记录）。长半锯鲨虽并非快游鱼类，但其流线型的身体可以很好地降低水流带来的阻力，同时尾鳍上叶修长的歪尾可以为爆发加速提供动力。加上分工更为明确，性能更优化的上下颌齿，长半锯鲨俨然成为近海海域中优秀的猎手。

尽管长半锯鲨拥有强大的硬件装备，但其所青睐的猎物却与其他中型真鲨别无二致。基于对该种胃容物的分析，长半锯鲨主要以包括小型真鲨、燕魟等在内的中小型软骨鱼类，诸如龙头鱼、鳀、石首鱼、海鲶、鲭等硬骨鱼类、头足类及甲壳类为食。采自澳大利亚的3个样本胃容物中硬骨鱼占比达97.60%，其余2.40%则为口足目物种；另一项未标明具体采样地点的研究采集了86个样本的胃容物数据，其中头足类占比最高，为48.30%，占比38.70%的硬骨鱼类紧随其后，再其次为小型软骨鱼类，占比12.90%，底栖甲壳类占比最低，仅为0.10%。尽管长半锯鲨偶尔会攻击体型较大的猎物，自身也因相对较大的体型、杀伤力较强的牙齿与偏好于近海栖息地等特点而对人类存在潜在威胁，但幸运的是，由于长半锯鲨实在过于罕见，目前为止，并没有任何记录表明其会对人类进行攻击。

关于长半锯鲨的生殖方式，我们知之甚少。基于有限的解剖与观测记录等资料，长半锯鲨为典型的胎生鱼类，幼体通过卵黄囊特化而成的假胎盘与母体相联系，在澳大利亚的研究数据表面，雌鲨在交配完成后，经过约7-8个月的孕期，会产下2-11尾（通常6-8尾）体长约45-52cm的幼体，部分资料显示雌性长半锯鲨可能存在隔年繁殖的情况。雌鲨可能会选择在浅海区进行繁殖，幼鲨生命中最初的几年可能会在浅海度过，待成年后再前往距近岸相对较远的海域活动。与成体及亚成体不同，幼年长半锯鲨的上颌齿齿缘较为平滑，锯齿尚未完全发育，故推其食性可能与成体存在一定的差异。

随着科技的不断进步，如今，我们对海洋的了解正不断深入。但遗憾的是，我们对长半锯鲨这一物种的了解仍很匮乏。目前科研人员对于长半锯鲨的研究多是基于渔港中采集到的标本而展开的，能够在自然生境中与这种鲨鱼接触的机会少之又少。标本记录显示，长半锯鲨在印度、泰国、印度尼西亚及澳大利亚北部的长半锯鲨种群量可能相对较大，但即使是在这些地方，有关该物种的记录总量仍远不及其它真鲨。在中国境内，长半锯鲨的记录集中于南海海域，《中国动物志 圆口纲 软骨鱼纲》记载曾于福建东山城关镇与广西北海采集到过共3尾标本，台湾鱼类资料库亦有该物种在澎湖列岛分布的记录。考虑到中国近十几年来尚未对该物种展开过大规模的系统性研究，该物种目前在中国境内的分布情况尚不得而知。

长半锯鲨的大部分分布区所在海域都面临着过度捕捞的严重威胁，本种亦经常成为流刺网、延绳钓甚至底拖网的兼捕产物。长半锯鲨的鳍可做鱼翅，2016展开的一项针对香港鱼翅市场的抽样调查中，调查者抽取了约4800份鱼翅样品进行分子鉴定，其中长半锯鲨在样本中共出现5次，占比约0.10%。此外，新鲜的长半锯鲨肉常被当地人食用，鲨肝可用于制作鱼肝油和提取维生素，其余部分则可用于制作鱼粉及饲料。同时，长半锯鲨赖以生存的近海栖息地目前也正受到人为破坏的威胁。基于IUCN在2015年做出的评估报告，长半锯鲨在全球范围内的种群正呈下降趋势，目前已被评估为易危（VU）物种。

我们对长半锯鲨的研究仍十分有限，目前全球生物多样性信息网（Global Biodiversity Information Facility，GBIF) 数据库中对该物种仅有89个标本存档记录及139次相关记录，这一物种身上仍有太多谜团困扰着我们。饱受过度捕捞与栖息地丧失威胁的长半锯鲨，正在逐渐淡出我们的视野当中。这一传奇而又神秘的物种的未来将何去何从，我们或许永远也不知道答案……

特别鸣谢@花皕狼 @格陵兰深海肥宅 在写作过程中的指导与意见！

参考文献：

Anthony ChAppell, Bernard Séret Functional Morphology of the Feeding Apparatus of the Snaggletooth Shark, Hemipristis elongata (Carcharhiniformes: Hemigaleidae)   13 May,2019  

Ghasem M. Kashani, Alireza Sari Discovery of Hemilepistus elongatus Budde-Lund, 1885 (Isopoda, Oniscidea) in Iran: redescription and intraspecific character variability   20 Mar,2012

T. Fields ,  Gunter A. Fischer, etc. Species composition of the international shark fin trade assessed through a retail-market survey in Hong Kong Andrew  18 Aug,2017

White, W.T., P.R. Last, J.D. Stevens, G.K. Yearsley, Fahmi and Dharmadi, 2006. Economically important sharks and rays of Indonesia. [Hiu dan pari yang bernilai ekonomis penting di Indonesia]. Australian Centre for International Agricultural Research, Canberra, Australia.

Huang, Z., 2001. Marine species and their distribution in China's seas. p. 404-463. Vertebrata. Smithsonian Institution, Florida, USA. 598 p.

Chen, C.-H., 2004. Checklist of the fishes of Penghu. FRI Special Publication No. 4. 175 p.

Ahmad, A., A.A. Abdul Haris Hilmi, A.C. Gambang, S. Ahemad and A.R. Solahuddin (eds.), 2004. Elasmobranch resources, utilization, trade and management in Malaysia. Marine Fishery Resources Development and Management Department, Southeast Asian Fisheries Development Center.

Compagno, L.J.V., 1984. FAO Species Catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2 - Carcharhiniformes. FAO Fish. Synop. 125(4/2):251-655. Rome: FAO.

朱元鼎 孟庆闻 《中国动物志 圆口纲 软骨鱼纲》2001

FishBase 世界鱼库 http://www.fishbase.org/

台湾鱼类资料库 http://www.fishbase.org/

GBIF 全球生物多样性信息网 https://www.gbif.org/