【巨兽往事】霸老根的救赎

前排提醒 本文涉及的内容比较多，有些事可能就几句话带过，有错误可以指出（事萌新，整理一下相关内容罢了）

有关霸王龙最早的发现

1874年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）收到了一封信件，信中，贝图德(Berthoud)表示在科罗拉多州丹佛地区，有一个叫亚瑟(Anthur)的人发现了一颗“蜥蜴牙齿化石” 编号YPM-4192

但马什似乎对这个化石并不感兴趣，将这个化石被送到了地质学家坎农(Cannon)手中 (标本现已在耶鲁皮博迪博物馆)

这颗牙齿是迄今为止有文献记载最早的霸王龙的标本，等到它真正以残暴的蜥蜴王身份出现在人们视野时，已经是十几年后了

在1874~1905这一段时间里，也发现了一些标本，其中就包括马什的对手爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）于1892年在南达科他州发现了两块椎骨化石，编号AMNH 3982，科普将材料命名为Manospondylus gigas 即“巨型多孔椎龙”（椎骨表面有大量像蜂窝的孔洞状结构，这个命名的挺形象的）

20世纪初（1900） 巴纳姆 布朗（Barnum Brown）在夏延河旁，与一行人扎营了四天，只发现了零碎的三角龙化石标本，他们决定继续在该地区勘探,最终他们一伙人发现了不少化石标本，其中就包括AMNH 5866 / BM R7994，这个标本是当时发现的最完整的兽脚亚目化石标本（发现了40块骨骼，完整度13%）这些化石很快就被送到了纽约，不过相关部位与同地层甲龙化石弄混了，照成了误解（也就是命名为Dynamosaurus imperiosus的原因）

1902年，布朗去往了之前霍夫曼在蒙大拿州的“地狱溪”探险调查的地方，在一个小屋旁的一个坚硬的砂岩中发现了AMNH 973 / CMNH 9380（也就是霸王龙正模）

因为岩层的问题，挖起来并不轻松，即便是动用了很多工具，也需要长达数年的时间才能完成清理，同时奥斯本被通知 卡内基博物馆的彼得森(Peterson)已经在别的地层发现了巨大的兽脚类恐龙化石(1902年发现的CM 1400，出土于兰斯组) 奥斯本确信彼得森会去描述他自己所发现的标本，所以奥斯本于1905年10月4日，决定放弃一些原件的清理工作，描述了AMNH 973和AMNH 5866以及在艾伯塔省发现的一些标本（先到先得...）

1905年，古生物学家 亨利 费尔菲尔德 奥斯本（paleontologist Henry Fairfield Osborn）

发表了一篇文章 Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs

文中AMNH 973被命名为“Tyrannosaurus Rex” 即君王霸王龙   “τυραννος/tyrannos”意为“暴君”，而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。“rex”在拉丁语中意为“国王”，学名全意为“暴君蜥蜴”

意来指代这种动物体型的庞大和对于其他物种的绝对优势，奥斯本从霸王龙正模身上看到了这个物种的巨大潜力

有关“巨兽”的研究到了上个世纪三十年代，受到经济大萧条的影响，美国自然历史博物馆（AMNH）的研究内容发表明显下降，古脊椎动物研究的相关人员减少，等到近四十年代，本应有所回温的状况却因为第二次世界大战范围的扩大而再次受到影响，棘龙正模和鲨齿龙正模等标本也在二战被炸毁或丢失

直到五十年代才得到更多恢复(1959) 六十年代则是属于恐龙文艺复兴的开始

巨兽间的 群雄逐鹿(1995~2005    2005~2014)

到了九十年代，有关霸王龙的标本发现以及相关研究速度加快，在1990年到2000年这段时间内，霸王龙至少发现了超过20多具标本，FMNH PR 2081和BHI 3033以及RSMP 2523 8等高完整度的标本也陆续出土，这些标本被各大研究机构与学者用于科学研究，对相关古生物学研究做出了极高的贡献，其中FMNH PR 2081更是因为其粗大的股骨和傲人的体长被视为最大兽脚类

然而在这段时间里，科学家们在南美和非洲，抛下了一枚硬币

一面代表着沉寂半世的鲨齿龙，另一面则是来自南美的新物种，在坎德勒斯组沉睡亿年的南方巨兽龙

它们向着最大兽脚类的称号发动冲击

而接住这枚硬币的人是鲁道夫 科里亚（Rodolfo Coria）

来自巴塔哥尼亚的巨兽

1987年，在一次对 内乌肯省Huincul广场西南35公里处的Cerro Los Candeleros地区进行实地考察时，发现了一块未知兽脚类齿骨，CALVO在1989年对其进行了简要描述，该标本编号MUCPv 95

上图是 内乌肯省地区地图，详细说明了采集南方巨兽龙标本MUCPv-95的地区，箭头表示MUCPv-95的发现地点，在El Chocon地点西南12公里处，表示发现MUCPv-CH 1(CORIA & SALGADO, 1995)也就是南方巨兽龙正模的地方（就是标号X的那个位置)

到了1993年，鲁本 卡洛琳（Ruben Carolini）在巴塔哥尼亚发现了一块巨大的兽脚类化石，随后，他将这一消息告诉给了当地的古生物学家 鲁道夫 科里亚（Rodolfo Coria）科里亚等人随即对化石进行更细致的挖掘，并将其运到博物馆进行拼接

1995年，科里亚 和 萨尔加多（Leonardo Salgado）发表论文

A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia

在文章中，说明了南方巨兽龙的部分骨学特征，也对其体型，有了粗略描述，文章中估计南巨正模体长12.5m,体重6~8吨，并给了几张复原草图（头骨复原图和骨骼图）

这直接画成了一个四不像，非常野性，有种山洞壁画的美

文中的问题还是不少的，最简单的就是一些数据问题

论文中描述头骨长度1.53m，但实际按比例尺是1.73m左右，1.53m更像是量到枕部，且齿骨比例尺也有问题（可能是单位给错了）

从上图可以看到文中给出的头骨长1.53m，文中这一段称南方巨兽龙为最大兽脚类之一，还没有很直接的说 南巨是最大兽脚类，但后几段已经表达出了差不多的意思...

1.43m的股骨，比Larson 1994年测量苏 138cm的股骨还要长5cm，而且科里亚认为南巨的骨骼更为粗壮，要比霸王龙更重

不过1995年南巨头骨重建工作还没完成，所以在当时科里亚没有在文中提及霸王龙的头骨数据，可是我们可以从当时的文献中找到霸王龙苏的头骨数据与南巨建属论文中的数据进行粗略对比

1994年，Larson给了苏的头骨长度为153cm，与南巨建属论文中给南巨的数据一致，但考虑到1995年南巨的153cm数据可能只是BCL，所以尽管科里亚在1995年没有明确表示南巨是最大兽脚类，但从 文中的股骨对比，材料比例尺还有比霸王龙更重等信息来看，可以感受到南方巨兽龙已经蓄势待发了，将已经发现近百年的最大食肉恐龙霸王龙从“王位”上拉下来，可能只是多发表一篇文章的事...

3年后，也就是1998年，古生物学家卡尔沃（Jorge O. Calvo）和科里亚发表了一篇文章

NEW SPECIMEN OF GIGANOTOSAURUS CAROLINII (CORIA & SALGADO, 1995), SUPPORTS IT AS THE LARGEST THEROPOD EVER FOUND

直接在标题上说明了南巨是最大兽脚类，其意味已经不能再明显了

文章中的一些内容

兽脚类恐龙一直是许多研究的重点，研究包括解剖学，系统发育，生物行为和分析，其中很有趣的一点，就是谁是中生代陆地上最大的兽脚类，有关其中的讨论，也没有停过

BUCKLAND 于1824年，记录了一块下颌骨的碎片，它拥有着惊人的尺寸

MARSH 1878年描述的一只兽脚类的髂骨

TYRELL 1884年在加拿大阿尔伯塔省发现的不完整头骨

OSBORN 1905年描述的AMNH 973等兽脚类恐龙，建立新属

STERNBERG 1913年发现的高完整度的兽脚类标本

STROMER 1915年命名了一种来自北非的兽脚类恐龙，这种兽脚类拥有很高的神经棘

STROMER 1931年又命名了一种来自北非的兽脚类恐龙

RAY 1941年 big for his day中描述的一种兽脚类的后肢标本

STOVALL 1950年 描述的OMNH 10146

MALEEV 1955年根据蒙古发现的PIN 551-1标本建立了一个新的物种

HU S Y 1964年描述了发现于吉兰泰盐湖的兽脚类恐龙

OSMOLSKA 1970年  “恐怖的手”

RUSSELL 1970年发表文章比较加拿大的暴龙类并建立新属

PETER GALTON 1972年发文描述了一种来自科罗拉多州的兽脚类恐龙

DONG Z ZHANG 1975年描述了一种来自永川县的兽脚类

这么多年里，最大巨兽的讨论结果一直属于霸王龙

但到了1995~1996年，有关巨兽的讨论又开始了，因为科里亚和赛里诺（Sereno)分别在南美和非洲发现了两个巨大的兽脚类标本，其中，科里亚在1995年命名的卡氏 南方巨兽龙（Giganotosaurus carolinii）是目前已知最大的食肉恐龙，它的头骨有180cm(Calvo&Coria 1998)

我们发现的MUCPv CH 1被认为是世界上最大的兽脚类恐龙，我们现在描述了一个新标本，尽管该材料是零碎的（只保留了齿骨）但它的尺寸是非常夸张的，将这一新材料与之前我们描述的材料（1995）进行比较，我们发现它要比正模（MUCPv CH 1）还大，要大8%，是迄今为止发现的最大兽脚类标本

虽说MUCPv 95的保存不是很理想，但我们通过与G.carolinii正模的对比，整块齿骨的形态与已知的MUCPv Ch-1保留的齿骨形态没有区别，是同一个物种，而且两具标本的地层是相同的，唯一区别就是前者比后者大8%

上图就是文章中说的标本 MUCPv 95 保存部分长度为61厘米，缺少后端的部分，保存下来的牙槽有15个，所有的牙齿都已破碎,其背侧中央有一个纵向的凹槽，前端的化石表面呈皱纹状，有许多孔隙

以上就是文章中一些内容

可以看到，文中反复强调了MUCPv 95惊人的大小，也直接摆明了南巨就是最大兽脚类的观点

这也是科里亚版南巨在文献中第一次登场，巨大的头骨力压当时的两位竞争者（霸王龙和鲨齿龙）霸王龙在大众眼中失去最大兽脚类的位子，南巨则凭借两具标本被冠以最大兽脚类这个称号，似乎讨论迎来的终章，但研究的深入会告诉人们更多答案

再瞅一眼

科里亚版南巨头骨是上个世纪90年代的产物，是科里亚和玛丽（Mary)等人参考南巨正模化石原件进行制作的，但我们都知道，南巨正模的头骨保存并不完整

因此尽管180cm的头骨很是震撼，但受限于时代限制和材料缺失，目前来看问题还是不少的，简单画几个圈圈来做理解一下

 南巨的头骨复原主要还是对应原材料大小和头骨形态的问题，当时的南巨重建也算是摸着河中的细藤条过河，理论上不应有上颌骨和颧骨连接时的豁口，但受限于当时对于鲨齿龙科了解的缺少，将化石缺失的部分当成保留完好的部分，导致上颌骨后延与颧骨基部之间的后延弧度相当明显，而且也因为缺少颧骨材料（目前南巨的颧骨复原可以参考魁纣龙MPEF PV 1157和马普龙MCF PVPH 108.168，南巨和这两个物种关系比较近)按照1995年论文里的摆放方法肯定会很不对劲，于是便有了狭长的方轭骨和颧骨，以及圆润的颞颥孔，上颌骨摆放也因为外倾角度比较大，致使侧面看起来上颌骨比较低矮（从主视图就能看出来，算是用宽度牺牲高度）且上颌骨前部的抛度按照近亲来看，也应该是比较圆滑的（下图并没有细描..实际科里亚版上颌骨前部线条是有一块“缺口”的)

下图是本人画的科里亚版将上颌骨外倾角度摆正后的样子（大致看看就好，毕竟只是一张头骨绘图，肯定有不准确的地方）

至于短头南巨.....只能说是为了对上数据而进行种种方式的强行缩短（短头南巨的相关问题可以去看双子山猎人的动态和视频）说到强行缩短....我这边还有个强行延长的（

实际对应材料和参考近亲头骨形态的情况下，南巨正模的头骨应该是在170cm左右，这种东西基本没法死扣，南巨目前公布/发现的头骨材料有上颌骨，泪骨，眶后骨，方骨,齿骨和枕部，画师和重建师的操作空间还是很大的，所以在这种情况下一味纠结数据没有意义

上个世纪公开的南巨装架，将南美这一巨兽的雄姿展现给世人，但这个装架的问题也不少，主要还是受到了时代限制

南巨正模的肩胛骨是残缺的，但科里亚并没有进行修补，于是便有了装架上那副模样，如果将南巨装架上和乌喙骨合并，那胸腔处的肋骨得内收到什么程度，我不敢想

目前来讲，在没有新标本发现之前，参考近亲进行修正是最稳妥的方法

下图是参考高棘龙法兰进行修补（都是随便拼的，看看就好）

另外提一句，法兰是2000年被描述的，那时已经是MUCPv 95被描述后两年了，再加上分类问题，所以以当时的目光看并没有过大的参考价值

法兰描述论文中，卡朋特（Carpenter）和科里（Currie）将高棘龙放到了异特龙科的位置

 还有体腔问题  南巨博物馆装架普遍比较纤细，就像下面这张图（主要是肩胛骨和肋骨摆放的问题）

关于体腔宽度，自然不是说多少就多少，体腔其实与肋骨外扩幅度和椎骨横突（Transverse process）上翘程度有关，怎么理解呢，拿霸王龙苏举例

可以看到，霸王龙的横突角度很高，肋骨外扩幅度也很明显，体腔自然就宽了

也可以看看去年发布的新物种宽胸迈普龙（Maip macrothorax）论文里的插图

然而有关南巨的脊椎，并没有任何论文进行细致描述，所以南巨大部分有关体腔的讨论，都要借助Hartman等人绘制的骨骼图或博物馆的装架

最经典的，莫过于下图

考虑到Hartman画的骨骼图基本都是皮包骨，因此可以拿Hartman画的南巨和一些博物馆的“巨瘦龙”装架进行对比

有关南巨的肋骨，目前没有任何论文描述，所以肋骨柄部的弯曲程度是不知道的，博物馆里的大多比较平直，不知道是化石原本保存不好导致重建出现问题，还是其他原因(也与肩胛骨乌喙骨重建有一定关系）

实际情况是博物馆南巨的肋骨摆放角度有问题，倾斜一下角度 视觉效果就能好不少（当然还要考虑到肋骨下端的连接，一味的为了对上横突扩体腔不可取）

博物馆很少会去调整装架，有些南巨装架的椎骨横突和肋骨结节处几乎是平行的，与旁边的霸王龙装架有明显区别，尽管调整后也不会有旁边那个显得那么夸张，但也绝不是这种“巨瘦” 否则这躯干视觉效果还没头宽可太难绷了（下图）

其实从馆内的化石展示中页可以看到（有一部分是真的原件，头骨原件在别的地方展示，只能弄个仿制品了）确实是保留了一部分肋骨，最长的那根弧度也挺明显的

还有就是关于南巨尾股肌的问题，前段时间在贴吧看到有人说南巨尾股肌比霸王龙发达，也看到有人质疑这个观点，所以这里简要整理一下

具体问题具体分析，理应从南巨的尾部材料出发，进行客观分析，不过南美人并没有描述南巨的尾椎材料........

所以这个问题得换个角度分析，就先拿上个世纪的装架来说一说

这里提一句，尾股肌（muscles caufofemoralis longus）是连接股骨和尾部的肌肉，这块肌肉占比很大，更强壮的尾股肌会为运动提供更强的力量，但骨盆（髂骨）的大小没太大关系，所以不要看到一个兽脚类髂骨很大就觉得尾股肌一定很粗

上图（下面是Trix，上面是南巨正模）可以看到南巨的尾脉弧（chevron）还是很长的，但是尾椎椎体侧面投影面积不如Trix大，也算是相互抵消了，差距不大（侧视图我大致理解起来也只能这么说了）

将视角调整到主视图看，能获得更多信息

先举一个例子，去年上映的史前星球第5集出场的牛牛，是个不错的例子

如此夸张的尾部并非凭空捏造，凭空想象，肯定是有一定依据的，这要从牛牛的尾椎来看

食肉牛龙尾椎这倾斜的角度造就了堪称直线加速的奇迹，这尾椎形态就差把起飞俩字写在脸上了，霸王龙和异特龙在牛龙的以巴面前 高低也得称其为冈瓦纳之王

食肉牛龙尾椎同比例下横突/尾肋 长度也更长，这种结构设计为尾股肌腾出了更多空间，，不过粗壮的尾股肌带来的是棘突（neural spine）附着肌肉量的减少，导致牛龙拥有粗壮的尾巴却没有出色的转弯速度，鱼和熊掌不可兼得...

（解释：肌肉的质量和横截面积是在计算最高跑步速度时最重要的因素，尾股肌m. caudofemoralis是运动的主要肌肉之一，对速度有很大的影响，而食肉牛龙将大部分尾部空间都给了m. caudofemoralis,所以速度的提升是显著的。牛龙尾椎横突的后倾角那么大，但尾椎神经棘相比其他动物没有明显的变化，这也使得棘肌m. spinalis和最长肌m. longissimus的等肌肉的空间更少了，这些控制灵活度和协调性的肌肉的减少，使得牛龙转弯变得更加麻烦，尽管尾部横突的钩状互锁结构会起到了一定的改善作用）

下图可以感受一下食肉牛龙粗壮的尾部，尾股肌占比非常大

所以回归正题，南方巨兽龙的尾股肌有多大呢，我前面说过 将视角调整到主视图看，能获得更多信息，但前提是得有主视图，我前面也说了 南巨并没有尾椎描述，所以.....贴吧中有人说南巨尾股肌比霸王龙发达是怎么来的呢?

当我在贴吧看到的这句话时，南巨就已经在提醒我，要点到为止，啊，所以我暂且先不讨论尾股肌了哈

用         的话来讲就是 “与霸王龙同体重的情况下，南巨装架的尾椎虽然更小，但如果脉弧和横突的长度/比例不变，相反还能比霸王龙腾出更多的空间，所以同体重下，南巨的尾股肌应该要比霸王龙的发达”

PS：虽说我写专栏时，刚举完牛龙的例子，就看到了恐龙吧吧主的这几句话，但我觉得我举的这个例子也能说明很多事情，至少不能说是毫无用处

另外不要低估食肉牛龙，牛牛=冈瓦纳之王  南巨=冈瓦纳之王，所以牛牛≈南巨

好了，不开玩笑，既然谈到尾股肌，那同样可以谈谈股骨

南巨的股骨 

南巨之所以能拥有最大兽脚类的头衔，离不开南巨的股骨，143cm的长度，525mm的周长，是目前发现股骨最长的食肉恐龙“之一”

哎，等等，为什么要加之一呢

原因自然是有论文给出过其他版本，导致一些个体可以进行田忌赛马，所以问题出现了，南巨的股骨为什么会有其他版本？

下面我会整理了网上常见三个说法，来康康是怎么回事

（1）南巨的股骨头

南巨的股骨头非常发达，给人一种母只因下蛋，蛋马上要掉出来的既视感，看久了会觉得凸起处相当的显眼，有种马上脱离主人身体去打酱油的怪异美感，其发达程度是肉眼可见的。所以当股骨头和髋臼窝接触后，股骨的外倾角度会比较大，反正总不能让它脱臼吧，所以侧面看长度会更短，这个原因导致科学家才会量出其他版本，早期的143cm是立起来量的，并没有考虑体态问题

（2）科里亚夸大了南巨的股骨

 143cm是在测量时手抖了，尺子拔长了，股骨斜量了，数据记反了，一瞬间眼花了导致的……总之早期建属里面的版本并不可靠，一切还要以近期的论文为准(指卡拉诺 2012年的论文...)

（3）第三点和第一点挺像的 就是 其他版本是量到了其他位置

早期测量的143cm是客观存在的，可以猜测是量到了股骨头，而136cm是量到了其他部位，总之143cm仍然适用，这点可以参考霸王龙（苏）

黑山研究所（BHI）的拉森大爷（Larson)在1994年发表关于霸王龙性别（Tyrannosaurus sex)的文章时，给出了138cm的股骨长度

然后我们来到2008年，拉森又发表了关于霸王龙的文章，文中给的数据是1340mm，即134cm，我上个专栏(CV21902869) 没说清楚，光说量到小结了，没说更多，现在我把这事解释清楚

文中的表格还有图片，其实给出了当时的测量标准

上图可以看到，给出的标准，这里的 L 就是股骨末端量到上方近端的小结（文中标注这是股骨长Femur length）实际量到股骨头就是1994年的138cm

上图同理，倒数第三个就是苏，FL1340mm FC 580mm(拉森就是按文中标准给的，所有个体都是如此，不像GS保罗，三分论文中的数据测量标准参差不齐，看的人是心里着急）

所以以上三个观点哪个准确呢，真相是什么？

真相就是 论文里没说清，我也不到啊

即便是有些南巨的资深爱好者 对于这个问题也只能打上一个问号，这东西只能靠猜，因为压根没描述清楚，图片测量尺也是按一个数据来对准的，既然有测量数据，比例尺的意义自然就不大了……

你就像上图这种，比例尺就按136cm来，你能有什么办法（恼）而且我能找到南巨的股骨照片也只有后视图

1995年的描述的数据，就是1.43m，没说其他的

2012年 卡拉诺（Carrano)等人给的描述是Likewise, our measurements of femur length in the holotype (136.5 cm) record a smaller size than originally reported (143 cm; Coria & Salgado 1995) and therefore an animal of lower overall body mass[而且，我们对整个模型的股骨长度的进行了测量（结果为136.5cm）测量的尺寸要比最初报道的短（143cm Coria和Salgado 1995）所以南巨正模的体重应该更低....]

反正是给我整不会了，现在我能想到较为合适的方法是对着图片试着模拟测量（与测量数据对照）应该能解释南巨股骨132~143cm的问题（假设136和143两个版本都是Lc-H或只有143是Lc-H)

另外两个个体

谈到南巨，不少人都会提及到 MUCPv-95，很多喜欢斗兽的人，基本都会提及这块硕大的齿骨....

这个标本实际意义并不大，对于南巨的复原和其他研究分析提供不了什么信息（与正模保存部位重叠了）它少有的作用，可能就是像1998年的文章那样，去说明一个物种的鉴别特征和用于斗兽

首先，MUCPv 95到底是不是卡氏 南方巨兽龙呢，这点我上文已经从1998年文章里摘了一点了，卡尔沃和科里亚通过两个标本对比，可鉴别的特征都基本吻合（除了麦氏齿槽在齿骨前端下歪后形成的凹陷）最终确定属于一个物种

上图大致做了一张对比图（上面是原图61cm，下面正模对准的58cm)

实际上正模的齿骨长度现在也不能完全确定，上图的58cm是通过比例尺测量对准的，也可以从其他文章得到更多数据，例如按2013年Novas文章中的比例尺，南巨正模的齿骨长度大概54cm

不过这次专栏就不去纠结这些数据了，简单的说一下MUCPv 95的问题

首先就是大小 MUCPv 95如果按照下图的测量，不知道会有多少人喊缩水

然而让测量发生误差的不止是像素格导致的测量数据出现误差

关键这是直接对实物进行拍摄，并不是论文里拍完抠图画比例尺，上图衬衫上的比例尺的高度是可以忽略不计的，但齿骨高度还有拍摄角度是忽视不了的，测量出来的结果距离论文描述的61cm，有两三厘米的差距，在有考虑拍摄角度的情况下，基本不用在意了(而且这张实物图从图上来看与1998论文的图片轮廓上有一定区别，同样是受到拍摄角度的影响)

所以MUCPv 95实物大小还是依旧引用1998年论文里的数据，长度61cm，保留15.5颗牙齿，比正模多保留了2颗牙齿，按照齿列比正模大8%，按高度（鄙人测量地）大致大2~3%，也搞出过5~6%（我的问题） 不过这个5%当平均值也不错：）

按照2006年论文/马普龙建属 里的数据，MUCPv 95比正模颌骨深度高3mm（138mm＞135mm)只比正模大2.2%（这里提醒，8%和2.2%对比方法是不一样的，无法证明谁就一定错，只能说受限于样本材料等问题，不能做出肯定答复，毕竟双方又不是单纯的线性放大，单从图上看，肉眼很难看出差距）

还有年龄的问题，科里亚在2002年一篇有关南巨脑壳研究的论文里，提到了有关南巨正模骨骼融合程度的问题，说化石的融合程度已经让大部分的缝合线变得不可见了，这是一个动物骨成熟的表现，代表这是一个成熟的个体

但是，南巨正模缺少更多的相关研究，所以无法像苏一样，确定具体年龄，只能说这是一个成熟的个体，具体成熟时间和发育阶段是空白的

那么MUCPv 95呢，这个可以参考马普龙建属论文

马普龙建属论文里提到，幼年马普龙的麦氏齿槽（Meckelian groove）在其齿骨高度的52%，而成年个体有38%，比南巨正模要高，南巨正模在31%，这可能与物种的发育过程有关

而MUCPv 95的麦氏齿槽高度是要比正模高的，所以并不排除MUCPv 95是一个比正模年轻的个体，毕竟老年个体比更年轻个体小也不是啥大新闻，体型和年龄又没有直接联系，当然这也仅仅是推测，具体情况还得等相关研究（霸王龙中有像MOR 1125这种个体，也有FMNH PR 2081，两者都是成熟个体，但体重差距很大）

MUCPv 52，一颗断掉的牙齿，发现于1987年，与正模属于同一地层，1999年卡尔沃提供过相关图片，当时打上的名称是Giganotosaurus.sp 即南方巨兽龙属未定种

牙齿具有典型的兽脚类特征，牙齿前侧有小锯齿，牙冠和正模保留的牙齿相似点很高，所以有时候也会认为这是正模和95上掉落的牙齿，认为南巨有三个个体也没问题，MUCPv 52本身完整度就很低，仅有一颗牙齿，信息描述也不多，它最大的意义可能就在于 它是第一个被发现的南巨标本

牙齿 齿冠长度90mm，保留最大宽度45mm，每5mm有9~12个小锯齿，后部向下弯曲，牙齿齿冠横截面下降缓慢，后缘比前缘更加锋利，虽说差异不明显，但科学家推测其为下颌部位牙齿

另外就是不要问这个标本有多大这种类似于泰森打泰森谁能赢的离谱问题，这种标本所能提供的效益很低，都不清楚这颗牙在哪，一个一个牙位试也不太现实……主要就是牙齿齿冠长不代表这个标本的主人就大，牙齿基底长度或许还有点用，可以推算齿列长度。但即使如此，可靠性也是极低的，要么怎么会被人称为“牙牙乐” 因为这种标本放在斗兽上只能用来娱乐，要真有人当真了，那我没话说

用MUCPv 52给其他兽脚类来点小小的震撼（咬合力）

2004年，科学家玛兹塔(Mazzetta)等人用南巨的一颗牙齿标本（MUCPv 52）对“南巨咬力”进行推算，对其牙齿生物力学进行了定量研究，探究生物的摄食

 内容 先是对牙齿进行计算机扫描，并获得了相应图像（这种方法是从生物结构出发进行三维重建）这为有限元建模（Finite Element Method）提供了足够的基础，FEM等数学方法对评估牙齿等结构在应力下的表现 提供了超高的精度（还有用粘土模拟南巨的下颌内收肌，基于科里亚等人1995年描述的不完整头骨部件）

过程就是 固定牙冠上模拟垂直施加在静止物体上的静态咬合力，以及加上垂直于牙齿长轴上的猎物的拉力，应力分布以可预测的方式进行变化，最终得出结果

简单说就是 对单颗牙齿的应力 做分析 得结果

在案例三中，最高力的分布(276)可以从齿冠的后部观察到，在距离牙齿底部3cm的区域，沿着远端1/3的位置，最高的应力值(310)，这种情况下牙齿可得到的负荷值可以承受高达10kN的力（案例四还是个失败案例，我会把论文标题贴到专栏上，感兴趣的可以粘贴去看）

考虑到之前测试在牙齿上的牵引力，也就是猎物60kN的整体牵引力，如果这个具有一定的代表性，假设不考虑第一种情况，也就在动态情况下惯性还有其他条件。单纯考虑牵引力与自身重量的占比，南巨能够承受高达60kN，按当时的观点也就是说南巨能够承受自身75%重量的牵引力

南方巨兽龙较大的体型意味着维持体温的单位代谢要求更低，所以牙齿的保存在这类物种身上更有意义，因为它们还要进食，而且如果失去太多牙齿，在捕猎时会更加困难(如果是在冲击性咬合运动时，快速闭合下颌骨可能就会导致牙齿断裂)

以上是我从文章中截取的几段，其实文中内容对于大部分人来讲，最关键的，就是牙齿能承受10kN的力，以及南巨咬力/牵扯力 测算结果 13258N【和埃里克森（Erickson）1996年计算的霸王龙咬力差不多，原因很简单，因为用的都是单一后牙，且霸王龙还是对MOR 799髂骨上的咬痕来进行的分析，得到的结果是6400~13400N，Erickson自己后来都在信息往来中说有点保守了，而对MUCPv 52进行咬力分析的科学家，也在文中最后说采取的方法对咬力分布的计算有所限制，整体测算的牙齿安全指数（文中给的是2.9）和力的大小计算都是保守的】

上图是MOR 799的骶骨和左髂骨的内侧图，箭头标出的都是一些更突出的齿痕（骨盆上有超过58个的咬痕迹）比例尺25cm

Erickson通过对髂骨的压痕模拟来估计霸王龙进食时产生的咬力，表明了霸王龙的牙齿非常坚固，而且能忍受高冲击力(也用牛的骨骼进行了一下模拟，测试中力量随着穿透深度的增加而增加，达到了1900~15100N不等)然后回到原先的799样本身上，测量最深的咬痕(11.5mm)通过数据进行线性回归，最终得到霸王龙产生的力大概有6410N，在考虑到咬合速度，能量，还有后牙相对优势时，咬力估测值达到了13400N

主要是如果论文里统一标准，只有物种不同，那么测量出的结果其实参考意义也还行，受到限制肯定也是有的，因为有些物种，学术界目前没有更好的头骨重建，更别提用来测试咬力的模型了

例如Manabu Sakamoto 2022年的论文，(数据从前到后 FBAnt前端咬合力；FBPost后端咬合力；WSk头骨宽度)下图一张图（经典的霸王龙咬力比鲨齿龙大两倍就出自这）

鲨齿龙头骨宽度558mm，大伙都懂这个头宽的来源就是塞里诺1996年重建

按塞里诺1966年的重建 测得的咬力比霸王龙低很多也正常

这论文里的测咬力的方法，看起来复杂，实际情况还好，上图是作者画的恐爪龙（Deinonychus）重建用作演示，FBAnt前端咬合力；FBPost后端咬合力；FTemp,颞肌群；FQuad,方肌群；FPt翼肌群，简单讲就是需要用头骨重建+肌肉重建+杠杆模型，然后求与头宽（HW）的关系，得公式，套公式（头骨越宽越吃香，毕竟肌肉空间占比会更大）

M是肌肉的湿重（g），θ是羽状角，ρ是比密度（1.056 × 10-3 g/mm3 (Burkholder et al. 1994)）L（mm）是平均纤维长度

受限于方法，你用不同方法测算咬力，得到的结果完全不同，例如你用下颌去计算咬力，某些齿骨矮点，力臂长的，计算的结果可以说是非常抽象

（再说一下生物力学专家K. T. Bates 2012年的论文的，但我并不会说太多，交给大佬去说吧，我一个小萌新就不班门弄斧了）我还是可以贴个数据和发张图的

（a)3D头骨与软组织 肌肉重建模型（MAD）  红色和蓝色是下颌收肌群 紫色是翼肌群 (b)红色圆柱是肌肉，绿色是关节，蓝色的....那就是个圆柱杆子 （c)面对蓝色杆子，对其施加持续咬合的斯坦模型

结果就是成年霸王龙产生的持续咬合力是35640~57158N，远超南巨和异特龙

就说三个字，串着比
南巨可以很明显看到用的是2004年的研究的结果，标准是不一样的……两种不同方法测算得到的结果拿出来比...真的不合适

比异特龙咬力高8~10倍 整挺好

相关问题就说这么多吧（有些问题没涉及到，例如髂骨...)

大致简单整理一下南巨与霸王龙的对决过程

1995年，南巨正模被描述，南巨被初步归类（重建问题与相关材料缺少有主要关系）

1998年，南巨最大个体被描述，短期内登顶最大兽脚类宝座（但要思考一个问题，即便是不考虑完整度，也要知道 95有多大，得看正模有多大)

~2000年，并没有什么变化，两边的观点各执其词，最经典的像是霸王龙咬力更大或是南巨更长之类的，但在大众眼中，南巨已然成为了人们心目中的最强，媒体的宣传起到了极大的影响（1996年被归类为鲨齿龙科）

2000之后，南巨的路越走约崎岖

2001~2002年  Frank Seebacher发表了“一种计算恐龙体长和体重关系的方法”文中对南巨的体重数据给的很低，甚至低于AMNH 5027/CM 9380，21世纪初 学术界里的南巨正模，档次掉了一级

而差不多几个月后 有关南巨脑壳研究中给出了160cm的SKL，显得有点拘谨了

2004年，Gerardo V. Mazzetta等人发表了一篇论文，里面对于南巨也有描述（用的是Mass Prediction in Theropod Dinosaurs里的公式组）

其中就说到“因为南巨的头骨不完整，因此无法与霸王龙进行准确的尺寸比较。对比它们的肢体，霸王龙的胫骨更长（长8cm)南巨的股骨更长(长5cm)表明南巨这个物种的大小至少接近已知最大的霸王龙标本”

体重方面  论文里给的数据平均值6510kg（克里斯丁琴 2004）实际还是和CM 9380一个级别，不过论文里Mazzetta依然认为南巨是最大的兽脚类（MUCPv 95）不过也只是困兽犹斗罢了

Mazzetta是直接按8%放大，得到MUCPv 95重8200kg(如果按2.2%只有~7000kg)  

实际上按照文中这个方法，按照苏和9380的股骨比值（9380按FL 1300mm 体重6650kg)苏按比例直接放大，体重7800（0.06）~8300kg（0.08）实际上南巨也没有超过霸王龙

（21世纪的巨兽浪潮 学者/媒体宣传 之间的对于新巨兽的鼓吹行为或打乱标准对比，是造成大众眼中霸王龙数据较为地洞的原因之一，实际按照正常理解 MUCPv CH 1 vs FMNH PR 2081才是该有的，MUCPv 95明知只能打出“dentary” 却还是硬拉着和霸王龙苏对比....）

如果有人想用2004年Erickson的论文去回击，说当时学术界还有5吨重的霸王龙呢，怎么能认定南巨处于下风了呢，Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs里面的表格，苏的体重是5654kg

这很好解释，因为论文引用的安德森1985年的论文 Long bone circumference and weight in mammals, birds, and dinosaurs，里面是用鸟的股骨去作为参考，实际算出的兽脚类体重几乎全面地洞，如果将南巨正模的Fc代入，只会更惨，Body mass=1.6*525(2.73)=4267kg，比苏的数据还低，毕竟股骨周长在公式中的权重占比太大了，谁股骨更粗谁就更重

2005年，是霸王龙和南巨对决的分水岭，因为这一年的十二月发生了一点小插曲（本专栏后半部分会说）

2005年~2006年 “短尾的暴君”   “大鼓轮马车”  相继被命名和描述

（不过这里就不讲了，以后再说吧，否则篇幅太长了，我受不了  就先放张图吧，应该也能懂我想表达什么吧）

不过马普龙建属论文里还是有两点可以说的

第一就是2005年12月发生的事情和学术界南巨的体型变化，让南美人开始了保南巨捧马魁的路，因为他们意识到 现在南巨直接比很大概率干不过霸王龙，上个世纪90年代的热情需要一个新的火苗去传递

于是2006年马普龙的建属论文中，南巨的体长来到了12.2m(科里亚1995年建属给的是12.5m)

(有一说一 MCF PVPH 108.202这个个体挺大的，描述是腓骨比南巨正模的长2cm，在马普龙9~12个个体/200多块碎片中 还是有不少较大的材料保留的）不过论文里给的数据挺抽象的，单位更是离谱（从左往右 依次是个体编号 推测要素 体长）都是粗略估算的数据

第二点，科里亚等人提出了Giganotosaurinae 也就是南方巨兽龙亚科（后变为南方巨兽龙族）图中表示马普龙和南巨关系很近，而马普龙也是整个鲨齿龙科（Carcharodontosauridae）中最进步的物种

到了2007年，唐纳德 亨德森(Donald M Henderson)又给大伙整了个活，不过这个活搞得避免有点过头了，Henderson 一心求快，但达不到目标啊（MY THEROPOD IS BIGGER THAN

YOURS . . . OR NOT: ESTIMATING BODY SIZE FROM SKULL LENGTH INTHEROPODS）

根据头骨长度算体重，单从标题和摘要上就知道这篇文章劲有多大了

一看数据，15吨的鲨齿龙  13吨的南巨正模和260kg的牛牛，不知道大伙喜不喜欢（还有20吨的4047）堪称群魔乱舞

亨德森是按照兽脚类的BCL（premaxilla-occipital）算的，数据直接代入公式即可，也就是说头骨越长体型越大，真的没啥好说的，一看就有问题，头骨越长体型越大这个想法过于主观了

上图就是论文里的公式，其实用来算霸王龙还好（按照颅骨长度）5027算出来是8300kg，3033套公式是11130kg，2081是12560kg，与建模算出来的体重挺像的

不过霸王龙这么搞 也只能说是歪打正着了，用头骨算体重想想也觉得不可靠啊...

2007年之后

南巨已经越发力不从心了，原始材料保存问题和材料描述的缺少让其无法在与霸王龙的拉扯中占优，早期重建装架，平直的肋骨，残缺的肩胛骨和髂骨以及新的描述和足够吸引人的数据变化，并不会被一个大头就给唬弄过去......很多都是历史遗留问题，直到今日也没有得到解决

南巨之所以能在大众眼中稳到2013年，一方面是确实有一部分人在维持1998年的势头，另一方面，学术界和恐龙文化宣传之间是有一定界限的，之前信息流通性不好，只需说个“similar”或者“bigger”就能让媒体大肆宣传，相对应数据也被模糊了（我们能从相关文献中知道南巨已经不如90年代的南巨了，但就像是为了面子一样，21世纪的宣传内容依然保持着90年代的风气，现在这股风的力度相比较2013年之前，已经小很多了）

南巨确实是最大的兽脚类之一，但在没有太多证据的情况下硬说最大，这好吗，这不好，要学会点到为止

来自北非的重量级选手

到了2001~2005年，霸王龙试图再次拥有最大兽脚类的称号，将来的古生物圈又是一片勃↗勃生机↓ 万物↗竞发的境界

所以人们再次抛出一枚硬币

（我们知道南霸斗在当时的年代，其实已经可以在学术界找到答案了，不过在一部分通过文学作品知道恐龙的人眼中，这枚硬币的旋转之旅可能仍是紧张刺激的）

但实际上我们不用在意是南巨朝上还是霸王龙朝上，因为这枚硬币人们并没能接住，这枚硬币垂直下降，重重的砸在地上

它立起来了？！

事与愿违，当霸王龙穿起新年的内裤再次攀到山顶时，映在霸王龙脸上的不是清晨初阳，而是像1998年一样的落日残阳
这一切 只因一只来自埃及的巨兽已经蠢↗蠢↗欲→动↓了，它将狠狠的创击霸老根，将其创的很远 很远……（其实以当时的视角来看，主要还是压南巨，霸王龙在当时也没有说是完全反超，甚至以大众眼里，霸王龙可能只是个有劲无脑的食腐者，只是在文献中钻数据的缝罢了）

上图是来自米兰自然博物馆的古生物学博士 西蒙娜 马加努科（Simone Maganuco）

而他双手捧着的，就是来自埃及的巨兽 MSNM V4047

有关这种巨兽的文献记载，可以追溯到近90年前，1915年，斯托默（Stromer）根据北非埃及发现的兽脚类化石标本并建立了棘龙属

上图是（1）是 埃及巴哈利亚的地图，绿洲处位于开罗西南320公里处（2）绿洲东北部地区的地图 BSP的材料就是从那里发现的，虚线代表前往开罗的路，黑点（Bawiti镇)

1912年秋天，化石收藏家Richard Markgraf在巴伐利亚大学的资助下，发现了一具兽脚类恐龙标本，又在古生物学家Stromer的帮助下，1915年，这个标本被命名为埃及棘龙Spinosaurus aegyptiacus ,这个物种拥有高度衍生的头骨和脊椎特征，有夸张的神经棘

但在1944年4月24日的晚上，英国皇家空军对慕尼黑的一次轰炸中，严重破坏了当地古生物学国家博物馆的建筑，埃及棘龙正模BSP 1912 VIII 19和博物馆其他收藏品一起消失在了那个夜晚

棘龙正模的消失，让相关研究陷入了停滞

直到几十年后，才有新的棘龙类标本被发现 ，但这个先按下不表

就来说一下棘龙两个很有名的标本（4047和11888  主要是我也不了解棘龙，所以我不敢说太多，关于棘龙的全面科普，自有大佬会出手，我一个小菜鸟就先靠边站，就简单讨论一下）

2005年 大棘棘4047问世，宛若光箭一般，穿过一众兽脚类，正中霸老根命根子，好悬没给霸老根坐骨创开线

这个标本保留部位 包括前上颌骨，上颌骨和鼻骨前端

文中的内容对于霸王龙来讲，情况和1998年差不多，新出土的巨头势头太猛，霸王龙表示情绪稳定，只不过旁边还多了躺了只南巨，本身到了21世纪初就在与霸王龙对决中落入下风，现在又捧出了个“秃牙烧火棍”（因为4047的齿冠都是缺失的，或在其基部断裂，左边第四颗牙齿的牙齿从底部到三分之一的高度被保留了下来，但没啥用，仍是缺失的）因此南巨可能情绪不是很稳定（霸王龙为何情绪稳定，因为2003年就已经被创过一次了）

但是，抛开开玩笑因素不谈，文中对于其体型的描述是极其夸张的

“The estimated length for MSNM V4047 is about 16–18 m, and presuming that the body proportions were the same as for Suchomimus (Sereno et al., 1998), using Seebacher’s (2001) method we obtain a weight around 7–9 t.”

“skull length of about 175 cm”

体长达到16~18米（套用近亲）体重7~9吨（Seebacher 2001）  头骨175厘米（头骨重建基于MSNMV4047、UCPC-2和其他棘龙类标本，齿骨形态基于埃及棘龙正模）在当时对于其他兽脚类可以说是“降维打击”  

也是已知最大的棘龙类头骨材料，像是“摩洛哥棘龙（Spinosaurus Maroccanus）”之类的，吻尖到上颌骨尾端 只有MSNM V4047的40~80%，而且棘龙经此也一跃成为了最大兽脚类恐龙，再加上侏罗纪公园3的热度，棘龙达到了龙生巅峰，力压群雄（2003—2005—2010—2011—2014）

然而 一位长期研究项目涉及非洲白垩纪的脊椎动物化石的古生物学家 尼扎尔 易卜拉欣（Nizar Ibrahim）将会在2014年给世界一点小小的震撼，彻底改变人们对于棘龙这一物种的认知

“Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur”

2014年9月，塞里诺和易卜拉欣等人，发布了一篇新的文章，文中他们指出，他们发现一具新的棘龙科标本 编号FSAC KK 11888
11888的化石出土，是件好事，让棘龙其他部位的迷雾逐渐散去
但也阻止不了股骨就像一枚尾翼稳定脱壳穿甲弹一样，一下就给棘龙属全体成员打骨折了，是有备而来的，棘龙后肢化石的出土已经不能用惊喜来形容了，11888就像来了个单臂大回旋一样，那叫一个美，直接给棘棘干回起点了

既然说是干回起点了，那么到底发生了什么变化呢（下面没有图了，因为到这我才知道B站专栏上传图片的上限是100张.....俺不能理解)

文中，11888成为了埃及棘龙的新模，保留的后肢部位，和髂骨（31页的表格给的股骨长度是61cm，胫骨是67cm)，因此易卜拉欣重新估算了棘龙的体长，给出11888的SPL  588cm 接近苏的600cm

文中写道

“when printed and mounted, measures over 15 m in length, longer than Tyrannosaurus specimens (~12.5 m)”

也就是说易卜拉欣通过最大标本（4047）推算棘龙体长15m

"We note here that Spinosaurus must have been an obligate quadruped on land, the first discovered among theropod dinosaurs, given the usual horizontal sacroiliac joint and the anterior location of the estimated center of body mass"（这是第一个在兽脚类恐龙中第一个发现的四足的恐龙，骶髂关节是水平的，重心比一般兽脚类更靠前，因此作者认为棘龙是一种四肢着地的恐龙）

且科学家重建了棘龙的脚掌，整体较为扁平，这可能表明棘龙脚上有蹼，是一种水生动物

这篇文章颠覆了人们对棘龙的认知，棘龙不再是以前17~18m的那个棘龙了

插入：2014年，还有一篇论文，那就是Campione的 Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions

相信大家也比较熟悉，相关内容不谈太多，就结合scotty 2019年的文章来看一下

文中（2019）通过cQE得出棘龙体重1645kg，问题出在哪，问题在于棘龙这种特殊案例不适合用公式去计算体重（表格下方说道“注意 棘龙的质量估计中有大量的问题”）

尽管股骨周长已经成为了恐龙质量估计的标准（并已被严格校准并在现存动物的研究中进行了测试）但考虑一点该方法仍然存在相当大范围的误差(20%)

其实就算我们知道了cQE的问题出在哪，像是参考鸟类，但鸟类的股骨壁比兽脚类薄不少，所以参考补充材料（人的股骨）

一号人类 体重63kg 股骨周长90mm 但用公式计算体重50kg  达到活体需要修正26%

十号人类 体重58kg 股骨周长80mm 用公式计算的结果为36kg 达到活体需要修正60%

综合一下 26+60/2=43 拿霸王龙举例 log(x)=2.754*log10(580)-0.683=8462kg 修正43% 等效12100kg

哎，挺好，但你也要想到，棘龙即便修正60%也破不了5000kg，所以棘龙这种特殊中的特殊，真的不能用公式..... 至少不能用股骨和髂骨公式

回归正题

2018年，Henderson发表了一篇文章（就是2007年用头骨计算体型的那个）认为棘龙不应该是四足行走，看下tu...啊 不是，就是文中Henderson用建模进行测试，结果显示，棘龙会浮在水面上，且如果入水，会有随时翻船的风险(头部和鼻孔都在水面上，它们的重量和水产生的浮力几乎是一致的)

不过文中给的密度的建模都比较难以言喻，棘龙0.833 霸王龙 0.851 异特龙0.818 很难形容，棘龙建模也瘦成了一条麻秆（16m 但6500kg）霸王龙仍然是蹬着个大长腿

Henderson基于这些和其他条件认为，棘龙的重心仍然是在臀部（主要是密度和建模比例问题导致的）肺部大一点，密度低一点，重心不靠后就怪了（2022年“棘龙不是水生动物”论文的第三作者就是Henderson，换言之，他一直把这套逻辑用到现在...）

Eric Snively等人2019年的论文里也有类似的（活体尾部图片是2018版的，2019年的版本给删去了）将霸王龙的尾部按1.4倍放大，原本9131kg的体重因为尾部变粗而涨到了9657kg,重心由3.79变到了4.24，重心后移了0.45

不过必须承认 Henderson是第一个发文认为棘龙并非完全生活在水里的恐龙的人，认为棘龙是一种陆生动物，为下一轮争辩打好了基础，但关于棘龙是否水生这一点，我就不说了（指2020~2022年间的争辩，从易卜拉欣公布尾部试图实锤，到大卫和塞里诺得人的回击，就不说了，其实就是找切入点，结束一些没有实锤的观点，以及重新研究棘龙的生物力学，做新的骨骼重建……）

霸王龙也在2020年后，真正在大众重新摘有了经典的最大兽脚类的称号

曾几何时，霸王龙出现在人们的视野中 1905年建属问世，1960年随着时代飘向远方，1993年登场在恐龙文化的巅峰之作....至少可以说霸王龙经住了时间的考验，在巨兽浪潮中，霸王龙一直都在那，它还是那副老样子

所以

霸老根的故事告诉世人 做人要讲武德，来偷袭，你得不到任何好处，甚至左刺拳我挡住了，两只手也没折动我一根手指头，趁乱打拳如同竹篮打水 最后一场空

另外不要问为啥我给专栏起名          的救赎，这到底救赎了个啥  我也不知道

结尾

文中内容是有点杂，我处理的可能不是很到位，所以看上去可能有点乱，但其实已经删去很多内容了，你所看到的都是保留的。删后的很多点我也进行了简化(俗化)处理，因为我觉得全按论文里的话讲，我感觉也不怎么好使，但这也出现了问题 处理后内容的连续性和正确与否我无法保证，所以有错误请指出(另外，为什么是霸老根的救赎，南巨的占比却那么多呢，那是因为前面不是还有个“巨兽往事”吗)

前前后后写了大概15个小时吧（一两个星期）19000多个字（不算文献参考）

文献参考

棘

A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)

Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur（加补充材料）

Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods

New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities

南

Historical Biology: An International Journal of Paleobiology

The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina

Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía Area, Neuquén-Patagonia, Argentina

Modelización con elementos finitos de un diente referido al género Giganotosaurus Coria y Salgado, 1995 (Theropoda: Carcharodontosauridae)（咬力的）

A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia

New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found

A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs

My theropod is bigger than yours...or not: Estimating body size from skull length in theropods

A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA

霸

Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications

Mass Prediction in Theropod Dinosaurs

Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex

Tyrannosaurus sex

Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado

Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles

VARIATION AND SEXUAL DIMORPHISM IN TYRANNOSAURUS REX

Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs

Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs（有些没想到的，我没打上，以后可能在评论里补充）

牛

Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids

其他

超越霸王龙Beyond T. REX

与乔治一起探索埋骨场面

泰坦之战Clash of the Titans

最后再说一遍，有错误请指出，我觉得应该是有不少（警觉）