《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （九）
笫十四章 鸟类的第二性征（续）
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当雌鸟和雄鸟在美丽方面或在鸣唱能力方面或在演奏我所谓的器乐能力方面有所差异时，几乎总是雄鸟胜过雌鸟。这些属性，如我们刚刚见过的那样，对雄鸟显然具有高度的重要性。
如果只在一年的一部分时间表现有这等属性，这总是在生殖季节以前。只有雄鸟才尽力显示其种种的魅力，并常常在地面或空中于雌鸟之前进行奇怪的滑稽表演。每只雄鸟都要把其竞争对手赶走，要是办得到的话，就要把它们杀死。
因此，我们可以断言，雄鸟的目的就在于诱使雌鸟与之交配，为了达到这个目的，它试图用各种方法去刺激她，媚惑她；这就是所有仔细研究过活鸟习性的人们所持的见解。
但是，还留下一个同性选择有非常重要关系的问题尚待解决，即，同一物种的每只雄鸟是否都同等地刺激和吸引雌鸟呢？或者，雌鸟是否实行选择并且偏爱某些雄鸟呢？后面这个问题，可用许多直接的和间接的证据予以肯定的回答。
究竟是那些属性来决定雌鸟的选择，殊难断言；但我们在这里也有某些直接的和间接的证据可以证明雄鸟的外在魅力在很大程度上是决定雌鸟选择的因素；虽然雄鸟的精力、勇敢以及其他心理属性无疑也起了作用。我们将从间接的证据开始。
2 求偶历时甚久
某些鸟类的雌雄二者日复一日地在一个约定的场所相会，历时颇久，这大概部分地决定于鸟类求偶是一件费时的事情，而且部分地决定于交配行为是反复进行的。
例如，在德国和斯堪的纳维亚，黑松鸡所举行的巴尔兹（balz）或勒克斯（leks）舞会从三月中开始，经过四月份整整一个月，一直到五月才结束。在勒克斯舞会上聚会的鸟竟达40或50只之多，甚至还要多；而且以后连续数年往往都在这同一场所聚会。雷鸟的勒克斯舞会从三月底开始，到五月中、甚至到五月底才结束。
在北美，尖尾松鸡（Tetrao phasianel‐ lus）的“鹧鸪舞”“要持续一个月或者还要长些”。无论北美或西伯利亚东部的其他种类的松鸡差不多都遵循相同的习性。捕鸟人根据草被踏光的情况可以发现流苏鹬相聚的小丘，这说明此处是它们长期出没的场所。圭亚那的印第安人十分熟悉岩鸽的清洁的活动场所，他们可以期望在那里找到漂亮的雄岩鸽；新几内亚土人知道极乐鸟聚会于其上的那些树，10～20只羽饰丰满的这种雄鸟常集合于此。
在上述鸟类中有些据认为是一雄多雌者，如黑松鸡、雷鸟、雉松鸡（pheasant‐grouse）、流苏鹬、独居鹬即是，大概还有其他鸟类也是这样。对这等鸟类来说，可以认为其雄鸟之强者大概只要把弱者赶走后，马上就可以占有尽可能多的鸟；但如果雄鸟必须去刺激或取悦于雌鸟的话，那么我们就能理解为什么需要那样长的时间进行求偶，而且需要在同一个地点集合那么多雌雄二者。
凡是一个物种没有大量成员存在的任何地区，自然无法在那里举行盛大集会，因而同一物种在不同地方可能有不同的习性。例如，韦德伯恩（Wedderburn）先生向我说过一个例子：黑松鸡在苏格兰只举行一次例会，而在德国和斯堪的纳维亚这等集会是如此闻名，以致获得了专用名称。
3 丧偶的鸟类
根据现在提出的事实，我们可以得出结论说，属于大不相同的类群的鸟，其求偶往往是一件费时、微妙而麻烦的事情。甚至还有理由推测，最初看起来这好像是不可能的，即，栖息于同一地区、属于同一物种的某些雄鸟和雌鸟并非总是相互喜欢，因而不互相交配。已经发表过的许多记载表明，一对配偶中的雄鸟或雌鸟如果被射杀，很快就会有另一个来代替。在喜鹊比在任何其他鸟类更会经常看到这种情况，恐怕这是由于其外貌和鸟巢惹人注目之故。
这些事实十分值得注意。怎么会有那么多的鸟随时可以立即顶替雄者或雌者任何一方所失去的一个配偶呢？
我们在春季所看到的喜鹊、松鸦、小嘴乌鸦、山鹑和其他一些鸟类总是成双成对的，从未见过它们是独身的；乍一看，这种情况是极其复杂的。但是，同一性别的鸟，当然不会真正地相配，虽然如此，有时也成对或成小群地生活在一起，据知鸽子和鹧鸪的情况即是。
有时鸟类还会三只一组地生活在一起，有人观察到椋鸟、小嘴乌鸦、鹦鹉和山鹑就是如此。关于山鹑，已知有两只雌者和一只雄者生活在一起以及两只雄者和一只雌者生活在一起。在所有这类场合中，这种结合大概容易破裂；因为三者之一随时都会同一只寡鸟或一只鳏鸟相配。
偶尔会听到某些鸟类的雄者在过了特定的季节很久以后还纵声高唱其求爱的歌曲，这表明它们已经失去或从未得到过一只配偶。一对配偶中的一只如死于事故或疾病，就会使另一只成为自由而孤单的；有理由相信雌鸟在生殖季节特别容易夭折。此外，巢窝被毁的鸟，或不育的配偶，或发育迟缓的个体，大概都容易诱使其一离去，而且还会出于乐趣和义务去抚养虽非自己所生的后代。
这种偶然发生的事情大概可以说明大多数上述事例。尽管如此，在同一地区内，正值生殖季节的高峰期间，成对之鸟损失其一，竟有如此众多的雄鸟和雌鸟随时准备补上，也还是一个奇怪的事实。为什么这等孤独诸鸟没有彼此立刻相配呢？
难道我们没有某种理由来推测，由于鸟类的求偶看来在许多场合中都是一件费时而麻烦的事，所以会偶尔出现某些雄鸟和雌鸟在特定季节内没有能够成功地激起彼此的爱情，因而没有结为配偶吗？詹纳·韦尔先生就曾做过这样的推测。当我们看到了雌鸟会偶尔对特殊的雄鸟表示何等强烈的憎恶和偏爱之后，可知这种推测似乎就不那么不可能了。
4 鸟类的心理属性及其对美的鉴赏力
在我们进一步探讨雌鸟究竟选择魅力较强的雄鸟还是接受它们所可能碰到的头一只雄鸟这个问题之前，大致地考察一下鸟类的精神能力将是合宜的。它们的理智一般被认为是低等的，这种意见也许是正确的；但还可以举出导致相反结论的一些事实。
然而，低级的理解力同强烈的感情、敏锐的知觉以及对美的鉴赏力是并存的，我们从人类可以看到这种情形；而我们在这里所要讨论的正是后面这些属性。
往往听说，鹦鹉如此深深地相互依恋，以致有一只死了，另一只会长期悲伤憔悴；但詹纳·韦尔先生认为大多数鸟类感情的强度是被夸大了。尽管如此，当配偶的一只在自然状况下被打死之后，还会听到未亡者在此后几天要发出一种痛苦的鸣叫；圣约翰先生（Mr．St．John）举出了各种事实来证明已成配偶的鸟类有相互依恋之情。
中国所产的美丽鸳鸯，如果其雄者被偷走之后，剩下的雌鸳鸯尽管有另一只雄鸳鸯在雌者面前显示其全部的魅力，殷勤地向其求爱，仍然郁郁不乐。三周以后那只被偷走的雄鸳鸯又出现了，于是这一对鸳鸯立即以极大的喜悦彼此认出来了。
另一方面，如我们已经见到的，欧椋鸟同一天内三次失偶，三次换配新偶，而感到欣慰。鸽子对地点具有非常卓越的记忆力，据知它们离开原地九个月后还能飞回，可是，如我听哈里逊·韦尔先生所说的，如果有一对自然终生匹配的鸽子在冬天被分开少数几个星期，又分别同其他鸽子相配，那么，此后把原来那一对鸽子再放到一起时，彼此还能相认者，即使有的话，也是罕见的。
鸟类有时表现有仁慈的感情；它们喂养甚至属于不同物种的幼鸟，不过也许应认为这是一种错误的本能。它们还喂养双目失明的同种的成年鸟，本书前一部分对此已有所论及。布克斯顿先生做过一项奇妙的记载，表明一只鹦鹉照管一只异种的冻伤了而残废的鸟，将其羽毛弄干净，保护它免受其他在花园周围自由飞翔的鹦鹉的攻击。
更为奇妙的是，这些鸟对于同伙的欢乐明显表示了某种同情。当一对白鹦（cockatoos）在一株合欢树上做巢时，“同种的其他鹦鹉对这件事表示了高度的兴趣，其态至为滑稽可笑”。这等鹦鹉还表现有无限的好奇心，而且明显地具有“财产和所有权的观念”。它们有良好的记忆力，因为在动物园里经过几个月后它们还能明确地认出以前的主人。
鸟类具有敏锐的观察能力。已配的每一只鸟当然都认识其伴侣。奥杜邦说，“模拟画眉”（Mimus polyglottus）有一定数量一年到头都留在路易斯安那（Louisiana），而其余的那些则向东部各州迁徙；这些鸟一回来马上就会被其南方同胞认出，而且总要遭到它们的攻击。
笼养的鸟能辨认不同的人，它们对某些个人并无明显原因的强烈而持久的憎恶或喜爱证明了这一点。我听说过不少关于松鸦、山鹑、金丝雀，尤其是灰雀在这方面的事例。赫西（Hussey）先生描述过一只驯养的鹧鸪如何奇异地认出了每个人；它的爱和憎都很强烈。——这只鸟似乎“喜欢华丽的颜色，谁穿上新上衣或戴上新帽子没有不引起它的注意的”。
休伊特先生描述过某些鸭的习性（乃野鸭的最近后代），它们一见陌生的狗或猫来到，就急速纵身入水，竭力逃避；但它们同休伊特先生的狗和猫如此熟识，甚至卧于其旁晒太阳。它们见到陌生就避去，喂养它们的妇女如果在衣服方面有任何重大改变，它们也会避开。
奥杜邦说，他驯养过一只野火鸡，它一见到任何陌生的狗总是跑掉；它曾逃入森林，几天后奥杜邦以为他见到了一只野火鸡，就叫他的狗去追它，当狗追到时却不攻击这只火鸡，原来它们彼此早就是老相识了。
詹纳·韦尔先生相信鸟类特别注意其他鸟类的色彩，这有时是出于嫉妒，有时表示彼此是亲属。例如，他把一只具有黑色头饰的苇鹀放进他的鸟舍，除一只红腹灰雀外，没有引起任何鸟对这只新客的注意，而这只红腹灰雀的头同样也是黑色的。这只红腹灰雀是很安静的，以前从未和任何同伴争吵过，包括另一只头部尚未变黑的苇鹀在内：但是，这只黑头苇鹀受到的虐待如此之凶，以致不得不把它移走。
蓝顶雀（Spiza cyanea）在生殖季节呈鲜蓝色；虽素性温和，但也攻击仅头部呈蓝色的蓝顶雀（S．ciris），甚至把后面这不幸者的头皮完全剥掉。韦尔先生也不得不把一只歌鸲从他的鸟舍移走，因为它在其中大肆攻击所有在羽衣上带有红色的鸟类，对其他鸟则不攻击，事实上它弄死了一只红交嘴雀（crossbill），而且几乎把一只金丝雀弄死。另一方面，他也观察到，当把某些鸟类首次放进鸟舍时，它们就飞向那些色彩最像它们的物种，并落于其旁。
漂亮的羽衣和其他装饰物，所以这等雌鸟欣赏那些求婚者的美，显然是可能的。然而要获得有关雌鸟审美力的直接证据却是困难的。当鸟类注视其镜中之影时（关于这方面的例子已有许多记载），我们无法肯定这不是出自它对一个假想竞争对手的嫉妒，虽然有些观察家的结论与此相反。
在其他场合中，要把单纯的好奇和鉴赏区别开来也是困难的。正如利尔福（Lilford）爵士所说的，吸引流苏鹬向任何明亮目标飞去的恐怕就是好奇心，因此在爱奥尼亚群岛（IonianIslands），“它不顾反复射击，急向一块颜色明亮的手绢飞下”。用一面小镜子在太阳底下晃动使其闪闪发光，这样就可以把普通云雀从天空引至地面而大批捕获它们。喜鹊、乌鸦和其他某些鸟类偷藏诸如银器和珠宝等某些明亮物体，究竟是出于鉴赏还是出于好奇呢？
大王造亭鸟如拉姆齐（Ramsay）先生所描述的，用五六种漂白的陆贝壳以及“蓝的、红的和黑的各种颜色浆果装饰其矮亭，这些浆果的外貌在新鲜时非常漂亮。”此外，还有新拣回来的几片叶子和淡红色的嫩枝用做装饰，整个情况表明“它有一种明确的审美力”，古尔德先生也许说得好：“这等高度装饰起来的聚会大厦必被认为是迄今所发现的鸟类建筑的最奇异事例”；而几个物种的这种审美力，如我们所见到的，肯定有所不同。
5 雌鸟对特殊雄鸟的偏爱
在对鸟类的鉴别力和审美力预先作了以上这些记述后，我将把我所知道的有关雌鸟偏爱特殊雄鸟的全部事例列举出来。有一点是肯定的，即鸟类的不同物种在自然状况下会偶然交配并产生杂种。
但是，大多数这等例子，根据独身雄鸟找不到本种的雌鸟与之相配这一情况，或者可以得到说明。关于其他鸟类，如詹纳·韦尔先生有理由相信的那样，其杂种有时是近巢诸鸟偶尔互相杂交的结果。但这种说法对驯养或家养的异种鸟类的许多见于记载的事例不能适用，它们虽和本种的同类生活在一起，却被异种强烈地吸引住了。
有一大群加拿大的白颈雁，共23只，其中一只雌雁和一只独居的伯尼克尔雄雁（Berniclegander）交配了，尽管它们的外观和大小是那样不同，可是还产生了杂种后代。一只雄赤颈凫（Mareca penelope）虽和同种的雌者生活在一起，据知却和一只针尾鸭（Querquedula acuta）交配了。劳埃德描述过一只雄麻鸭（Tadorna vulpanser）和一只普通母鸭之间的明显相恋。还可进一步举出许多例子；狄克逊牧师说，“凡是把许多异种的鹅养在一起的人都很了解它们彼此之间常常极相依恋，但其原因不明，它们十分愿意和一个显然跟自己最不相同的族（物种）的诸个体交配，并养育其后代，其情况正如和本种交配一样。”
在若干这等场合中，除了单纯的新奇之外，还会有什么魅力呢，对此我们甚至无法进行猜测。然而色彩有时会起作用；因为按照贝希斯坦的材料，要使黄雀（Fringilla spi‐ nus）和金丝雀产生杂种，最好的办法是选择同样色彩的这两种鸟，把它们放在一起。詹纳·韦尔先生把一只雌金丝雀放进他的鸟舍，那里原来已有雄朱顶雀、雄金燕雀、雄黄雀、雄金翅雀、雄欧洲苍头燕雀以及其他种类的雄鸟，其目的是为了看看她选择何者；毫无疑问，当天她就选定了金翅雀，与之交配并产生了杂种后代。
雌鸟选中同种的某一雄鸟并与之交配的事实，似不及我们刚才看到的异种间所发生的这种情况更容易吸引我们的注意。前一情况最适于在家养的或圈养的鸟类中进行观察；但这些鸟类由于高水平的饲养而吃得过饱，它们的本能有时受到了极度损害。关于后面那种情况，我可举出有关鸽子、尤其是鸡的充分证据，但无法在此述及。上述某些杂种组合也许可用受损害的本能加以说明；但在许多这种场合中，那些鸟类是允许自由地生活于大水塘中的，所以没有理由设想它们会由于高水平的饲养而受到了不自然的刺激。
关于自然状况下的鸟类，每个人最初和最明显的设想是，雌鸟在繁殖季节接受她可能遇到的第一个雄鸟；但是，由于雌鸟几乎总是被许多雄鸟所追求，所以她至少有实行选择的机会。奥杜邦——我们必须记住他曾长期在美国的森林中徘徊，并对鸟类进行观察——并不怀疑雌鸟审慎地选择配偶。
有理由相信雌鸽和雄鸽都喜欢和同品种的鸽子交配；普通家鸽对所有高度改良的品种都不喜欢。哈里逊·韦尔先生最近听一位可信赖的观察家说，他饲养蓝色的鸽，这种鸽把所有其他颜色的变种，诸如白的、红的和黄的，全都赶走；另一位观察家也说过，有一只暗褐色的雌信鸽经过反复试验之后，还是不能同一只黑色雄鸽相配，但同一只暗褐色的雄鸽马上就配上了。
尽管如此，就一般规律而言，羽色对于鸽的交配似乎没有多大影响。特格梅尔先生根据我的请求，把他养的一些鸽子染上了洋红，但它们并没有引起其他鸽子的很多注意。
雌鸟不仅实行选择，而且在少数场合中，还追求雄鸟，或者甚至为占有雄鸟而互相争斗。赫伦爵士说，关于孔雀，最先的求爱总是由雌者进行的；按照奥杜邦的材料，野火鸡的年长雌者也是如此。
在所有正常场合中，雄鸟对雌鸟是如此热切以致它会接受任何一只雌鸟，就我们所能判断的来说，雄鸟不会选来选去；但是，如我们今后将要看到的，在少数某些类群中这一规律显然还有例外。关于家养的鸟类，我听说过的仅有一例表明，雄者对某些雌者有所偏爱，根据休伊特先生高度权威的材料，雄鸡喜爱年轻母鸡胜于喜爱年老母鸡。相反地，凡雄雉和普通母鸡杂交奏效者，休伊特先生相信，雄雉总是选择年老的母鸡。
关于雌鸟对特殊雄鸟感到偏爱，必须记住，我们只能用类比方法来判断雌鸟实行选择。如果有一位另一星球的居民看见了许多年轻的乡下人在一处集市上追求一位漂亮姑娘并为她而争吵，就像鸟类在一处聚会地点所做的那样，那么，他将根据追求者热心地取悦于姑娘和显示他们的华丽服饰来推论这位姑娘有选择的能力。那么对鸟类来说，实行选择的证据是这样的：它们具有敏锐的观察能力，而且对色彩和声音似乎都有某种审美力。
有一点是肯定的，即，雌鸟由于未知的原因偶尔会对特殊雄鸟表示最强烈的憎恶和偏爱。如果雌雄二者在颜色或其他装饰上有所差异，除了很少例外，总是雄鸟装饰得更美，无论这等装饰是永久性的或只是在生殖季节暂时表现的，都是一样。它们在雌鸟之前孜孜不倦地炫耀其各种装饰，发出鸣声并进行奇特的滑稽表演。即使武装良好的雄鸟在大多数场合中也是具有高度装饰的，虽然它们的成功完全是按战争的法则来决定的；而且它们获得这些装饰乃是以某些能力的损失为代价的。
在其他场合中，装饰物的获得则是以增加来自猛禽和猛兽的危害为代价的。各个物种的许多雌雄个体集合于同一地点，而且它们的求偶是一件费时甚久的事情。由此看来，甚至有理由猜想同一地区内的雄者和雌者在相互取悦和交配方面并非总是成功的。
那么，根据这些事实和考察我们应作出怎样的结论呢？雄鸟以如此浮夸的姿态和以如此激烈竞争的手段来显示其魅力，难道这是毫无目的的吗？我们相信雌鸟会实行选择并接受最使她喜爱的那些雄鸟的求爱，难道是不正确的吗？雌鸟大概不会有意识地进行周密考虑；但那些最美丽的、或最善于鸣叫的。或最会献殷勤的雄鸟最能使雌鸟激动，或最能吸引她。
无须设想雌鸟会研究色彩的每一条纹或每一斑点，譬如说，无须设想雌孔雀会赞赏雄孔雀华丽尾巴上的每个细节——雌者所受到的大概只是一般影响而已。尽管如此，当听到雄锦雉多么仔细地显示其优美的初级翼羽并将其具有眼斑的羽饰竖起到恰当位置以达到充分的效果之后；或者当听到雄金翅雀如何交替地显示其金光闪闪的翅膀之后，我们就不应过于肯定地认为雌鸟不会注意到美的每个细节。
如上所述，我们只能根据类比方法来判断雌鸟是实行选择的；而且鸟类的心理能力同我们的并无根本差异。根据这种种考察，我们可以断言，鸟类的交配并非完全靠机会；在正常情况下那些被接受的，是以其种种魅力最能取悦和引起雌鸟激动的雄鸟。如果这一点得到承认，那么在理解雄鸟如何逐渐获得其种种装饰方面就没有太多困难了。
一切动物都表现有个体差异，而且，正如人类靠着选择那些他认为最美丽的个体就能改变其家养的鸟类那样，雌鸟经常地或者甚至偶尔地偏爱那些魅力较强的雄鸟，几乎肯定也会导致雄鸟的改变；而这种改变只要同物种的存在不相矛盾，则几乎可以随着岁月的推移而扩大到任何程度。
6 鸟类的变异性尤其是其第二性征的变异性
变异性和遗传性是选择工作的基础。家养鸟类肯定发生了重大变异，而且它们的变异肯定是遗传了的。鸟类在自然状况下发生了变异而成为不同的族，这一点现在已得到了普遍承认。变异可分为两类；一类似乎是自然发生的，我们迄今还不能了解其原因，另一类同周围环境有直接关联，因此同一物种的一切或几乎一切个体所发生的变异是相似的。
鸟类色彩主要是由于在性选择作用下的连续变异的积累；因为，甚至在雌雄两性已发生了重大分化之后，气候还可能对双方产生相等的影响，或者因某种体质差异对某一性产生的影响比对另一性为大。
同一物种诸成员之间在自然状况下所发生的个体差异是每个人都承认的。强烈显著的突然变异则属罕见；如果这等变异是有益的，它们是否会常常通过选择而被保存下来并传递给后代，还是一个疑问。尽管如此，举出少数我所能搜集的主要有关色彩的例子还是值得一做的，——单纯的白化（albinism）和暗化（melanism）则除外。
在美国，猩红色的红灰雀❋（Tanagra rubra）的某些少数雄者“在较小的翼覆羽上有一条美丽的红光闪闪的横带斑”；但是，这种变异似乎多少是罕见的，因此它只有在特殊有利环境下才能通过性选择而被保存下来。
在孟加拉，蜂鹰（Pernis cristata）或在其头顶上有一个小型的痕迹羽冠，或完全没有：然而，如果不是印度南部的这同一物种具有“由若干渐次变化的羽毛所形成的一个十分显著的后头羽冠”，那么上述那种非常轻微的差异就不值得注意了。
下述事例在某些方面更为有趣。渡鸟的一个黑白斑变种只限于费罗群岛（FeroeIslands）才有，其头部、胸部、腹部以及翼羽和尾羽的一部分均呈白色。这个变种在该处并不少见，因为格拉伯（Graba）在访问那里期间曾见过8～10只活标本。尽管这个变种的性状不十分稳定，却仍然被几位著名的鸟类学家定为一个独特的物种。
这种黑白斑鸟受到岛上其他渡鸟大吵大闹的追求和迫害，这一事实是使布吕尼哈（Brünnich）断定它们是一个独特物种的主要原因；但现在已经知道这是一个错误。这个事例同刚刚举出的下述事例似乎是相似的，即，白化的鸟类由于遭到其同伙的拒绝而不能交配。
在北方海域的各个不同部分都发现有普通海雀（Uria troile）的一个显著变种，而在费罗群岛，据格拉伯估计，每五只鸟中就有一只发生了这样的变异。其特征为眼睛周围有一纯白色的圈，从白圈向后伸出一条弯曲的白色窄线条，长达一吋半。这个显著的特征使几位鸟类学家把这种鸟列为一个独特的物种，命名为U．lacrymans，但现在已弄清它不过是一个变种而已。它常和普通种类交配，然而从未见有中间级进；这也不足为奇，因为那些突然发生的变异，如我在别处所指出的，往往是不变地传递下去，要不就是完全不传递。
于是，我们看到同一物种的两个不同类型可在同一地区共存，我们不能怀疑如果其中某一个类型具有超出另一个类型的任何优势，则它就会迅速地成倍增殖起来而把后者排斥掉。例如，如果黑白斑的雄渡鸟不是受其同伙的迫害，而是能够高度吸引黑色雌渡鸟（像上述黑白斑雄孔雀那样），那么它们的数目就会迅速地增加起来。这大概就是性选择的一例子。
就同一物种一切成员所共有的轻微个体差异而言，不论其程度大小如何，我们有各种理由可以相信这等差异对于选择工作是最重要的。第二性征是显著易于变异的，无论对自然状况下的动物还是对家养状况的动物来说，都是这样。还有理由相信，如我们在第八章中所看见的那样，雄者比雌者容易发生变异。所有这等偶然发生的情况都是高度有利于性选择的。这样获得的性状究竟是传递给雌雄中的一性还是传递给雌雄两性，如我们将在下一章看到的，乃决定于遗传形式。
鸟类雌雄二者之间的某些轻微差异，究竟是单纯地由于变异受到了限于性别的遗传，而不借助于性选择；还是这等轻微差异通过性选择的作用而被扩大了，对此难以形成一种见解。我在此没有论及雄鸟显示华丽羽彩和其他装饰物而且雌鸟在这方面也稍有表现的许多事例，因为这几乎肯定是由于最先由雄鸟获得的性状或多或少地传递给雌鸟了。
关于各种其他性状，也可以提出同样的问题，例如鸿雁（Anser cygnoides）喙基上的瘤状物，在雄者就比在雌者大得多。对于这些问题均无法作出确切的回答；但是，我们在假设那些瘤状物以及各种肉质附器对雌者不会有吸引力时，务必要慎重；如果我们想到未开化人的种种可怕的毁形风俗——面部的深刻伤痕使肌肉突出而成为若干肉疙瘩，用细枝或骨头穿透的鼻壁，大大拉开的耳孔和唇孔——全都作为装饰而受到赞赏，我们就知道为什么在作出上述假设时一定要慎重了。
雌雄二者之间无关紧要的差异，诸如上面所举出的那些，不管是否通过性选择而被保存下来，这等差异以及其他所有差异最初一定是由变异法则来决定的。根据相关发育的原理，羽毛常常在身体的不同部位或在全身按照同样的方式发生变异。关于某些生活于自然界的物种，我们可以观察到这等相同的羽毛在色彩上完全一样的相关，例如华丽的金雉和云实树雉的雄者就是如此。
各个单独羽毛的构造一般会致使羽色的任何变化成为对称的；我们在家鸡的花边品种、亮斑品种以及条纹品种中可以看到这种现象；根据相关原理，全身羽毛常常是按照同样方式着色的。因此，我们不必费多大劲就可育出羽色同自然物种一样对称的品种来。
花边品种和亮斑品种的羽毛边缘的颜色，其界限是截然分明的；但是，我用一只带有绿色光泽的雄西班牙黑鸡同一只白色雌斗鸡杂交，育成了一个杂种，这个杂种的全身羽毛全是黑中略带微绿，只有每根羽毛的尖端是白中略带微黄；不过在每根羽毛白色顶端和黑色基部之间有一个弯曲而对称的暗褐色区域。
在某些事例里，羽轴决定着羽色的分布范围；例如，用同一只雄西班牙黑鸡和雌银斑波兰鸡杂交所育出的一只杂种鸡，其体部羽毛的羽轴及其两侧的一窄条部位全是黑中略带微绿，它又被一个有规则的暗褐色区域所环绕，其边缘则系白中略带微褐。
在这些事例中，我们看到羽毛的颜色都是对称的，就像许多自然物种的情形那样，这等对称的颜色使其羽衣增添了无限的华丽。我还注意过普通家鸽的一个变种，其翼部带斑对称地环以三种鲜明色调的羽毛，而不像其亲种那样，这等带斑只是单调地在石板青的底色上呈现出黑色而已。
这里还有一个更为奇妙的事例：某些斑记的颜色虽然同自然物种的这等斑记的颜色差不多完全相反，但这等斑记仍被保持着；原鸽有一条蓝色的尾，其中两根外尾羽的外部羽瓣位于末端的那一半呈白色；于是出现了一个亚变种，它的尾部不是青色，而是白色，而且原种呈白色的那一部分显然变为黑色的了。
7 鸟类羽衣眼斑的形成及其变异性
装饰物之美没有过于各种鸟类羽毛上的、某些哺乳类毛皮上的、爬行类和鱼类鳞片上的、两栖类皮肤上的、许多鳞翅类和其他昆虫翅膀上的眼斑，因此它们值得特别予以注意。一个眼斑是由一个斑点围以另一种颜色的圆环所构成的，犹如瞳孔位于虹彩之内一样，但其中央的斑点往往被附加的若干同心色带所环绕。孔雀尾覆羽上的眼斑以及孔雀蛱蝶（Vanessa）翅上的眼斑向我们提供了一个人所熟知的例子。
关于鸟类以及其他许多动物，根据亲缘相近的物种比较的结果，似乎圆斑的产生常常是由于条纹的断裂和收缩。就红胸角雉来说，其雌者身上模糊不清的白线正是相当于雄者身上那些美丽的白斑点；在锦雉的雌雄二者身上也可观察到多少类似的情况。
不论其形成原因如何，它的外观支持了下述信念；即，从一方面来看，一个黑点往往是因有色物质从周围区域向中心点收缩而成，因而其周围区域的颜色因此变淡；从另一方面来看，一个白点则往往是因有色物质从一中心点被驱散而成，因而其周围区域由于有色物质的集聚而加深。无论在哪一种场合中，其结果都会导致一个眼斑的形成。这等有色物质的量大概差不多是固定的，但它既可向心地也可离心地重新分布。
因此，一个最基本状态的眼斑的形成看来是一件简单的事情。至于进一步还要经过那些步骤才能产生那些更为复杂的、依次环以许多层色带的眼斑，我不敢妄加评说。但是，不同颜色的家鸡所产生的杂种，其羽毛具有色带，并且鳞翅类昆虫的眼斑具有异常大的变异性，这两种情况可以引导我们作出下列结论：眼斑的形成并不是一个复杂的过程，而是决定于相邻组织的性质所发生的某种轻微而逐渐的变化。
8 第二性征的级进
级进的情况是重要的，因为它向我们表明了高度复杂的装饰物可由一些连续的小步骤而获得。为了发现任何现存鸟类的雄者获得其华丽的色彩或其他装饰物所经过的实际步骤，我们就应该追溯其绝灭的祖先的悠久系谱；但这显然是不可能做到的。然而，一般我们可以用比较同一类群所有物种的方法——如果它是一个大类群的话，找到一点头绪；因为它们之中有些大概还会保存、至少部分地保存其以往性状的痕迹。
雄孔雀之所以引人注目，主要在于其尾覆羽特别长；而尾羽本身并没有延长多少。几乎沿着尾羽全长的尾枝都是分离的或分解的；但许多物种的羽毛以及家鸡和家鸽的羽毛也是如此。这些羽枝向羽干的末端合拢而形成一个椭圆形的圆盘或眼斑，它肯定是世界上最漂亮物体之一。它包含一个闪光的、深蓝色的锯齿状中心，环以一层鲜绿的色带，其外又环以一层铜褐色的宽色带，在这层宽色带外面又环以五层彼此略有不同的闪光的窄色带。在圆盘上有一种微小的性状值得注意；沿着某一同心环带的羽枝或多或少地都缺少小羽枝，所以圆盘的一部分被一个几乎透明的环带所围绕，使它具有一种非常精致完美的外观。
如果我们承认逐渐进化的原理，那么在孔雀那特别长的尾覆羽和所有普通鸟类的短尾覆羽之间；还有，在孔雀那壮丽的眼斑和其他鸟类的比较简单的眼斑或仅仅是有色的斑点之间，必定有许多体现了每个连续步骤的物种存在过，至于孔雀的所有其他性状亦复如此。
让我们通过亲缘相近的鹑鸡类来看一看今天依然存在的任何级进。团花雉的物种和亚种所栖息的地方同孔雀的原产地相毗邻；它们同孔雀如此相似，以致它们有时也叫做孔雀雉（peacock‐pheasants）。巴特利特先生也向我说过，团花雉在鸣声和某些习性方面也同孔雀相似。
团花雉另一个显著的性状是它的尾覆羽特别长；因为在某些物种中其尾覆羽为真尾羽的一半长，在另外一些物种中，其长度为真尾羽的三分之二。其尾覆羽就像孔雀那样地具有眼斑。这样，团花雉的几个物种在其尾覆羽的长度、眼斑的环带以及其他一些性状方面都明显地向着孔雀逐渐接近。
关于团花雉的某些物种，其同一根羽毛上的两个卵形眼斑彼此平行；其他物种（如成吉思团花孔雀雉）的那两个眼斑则向一端收敛；那么这两个收敛的眼斑的局部融合将会在岔开的一端比在收敛的一端明显地留下一个深得多的缺刻。如果这种收敛极其显著而且融合得完全，那么在收敛一端的缺刻就会趋于消失。
按照级进原理既然可说明孔雀获得其华丽尾羽所经历的步骤，那么几乎不需要再多谈什么了。如果我们给自己勾画出一个孔雀的祖先，它几乎完全处于一种中间状态，介乎现存孔雀和一种普通鹑鸡类的鸟之间。前者具有大大延长了的并装饰着单个眼斑的尾覆羽，而后者的尾覆羽则是短的，其上仅有某一种颜色的斑点。
那么我们将会看到一种同团花雉相似的鸟——这就是说，这种鸟具有能竖起和展开的尾覆羽，其上装饰着两个局部融合起来的眼斑，它的尾覆羽特别长，几乎足可以把尾羽掩藏起来，而尾羽上的眼斑已部分地消失了。两个孔雀种的眼斑中心圆盘的缺刻及其周围色带的缺刻都明显地表明它们同这个观点是吻合的，否则这种缺刻就无法得到解释。
团花雉的雄者无疑是美丽的鸟，但从稍远的地方去看，它们的美就无法同孔雀相比了。许多雌孔雀的祖先，在其由来的悠久系统中必定欣赏这等优越性，因为通过对最漂亮雄者的不断选择，它们已无意识地使雄孔雀变成了现存鸟类中的最佼佼者。
9 锦雉
另一个可供研究的极好事例乃锦雉翼羽上的眼斑，其色彩浓淡适宜，令人惊异，犹如松松地置于穴中的诸球，因而和普通眼斑有所不同。我想没有人会把这种曾激起许多有经验艺术家赞叹的色调归因于偶然——即有色物质的原子之偶然汇集。如果认为这等装饰物的形成是通过对许多连续变异的选择，而其中没有一种变异打算产生“球与穴”的效果，那么这种说法之不可信，犹如认为拉斐尔（Raphael）所画圣母马利亚像是由于对青年艺术家长期连续的乱涂胡抹所进行的选择的结果，而其中没有一位艺术家曾经最初打算过去画人体像的。
为了发现眼斑是如何发展起来的，我们无法追溯其悠久的祖先系统，也无法考察其许多亲缘密切相近的类型，因为它们目前已不复存在了。但幸运的是，某些翼别足可以给我们提供一个解决问题的线索，它们可以证明从一个简单的斑点逐渐发展成一个像“球与穴”那样精致完美的眼斑至少是可能的。
具有眼斑的翼羽布满黑色条纹或数行黑色斑点，每根条纹或每行斑点皆自羽干外侧斜趋向下而达于一个眼斑。那些斑点一般延长成一条线而横过其所在的那一行。它们往往会合起来，使其所在的那一行连成一线——这时便形成了纵条纹——或是横向会合，即由相邻诸行的斑点会合起来，这时便形成了横条纹。有时一个斑点会分裂为若干小斑点，它们仍位于其固有的位置。
形似“球与穴”的眼斑，其色调形成的连续步骤也同样可以清楚地被追查出来。那些褐色的、橙色的和淡铅色的狭带构成了椭圆装饰物下部黑斑的界线，可以看到它们的颜色变得越来越弱并且逐渐融合起来，上面颜色较明亮的那一部分靠左角愈益变得明亮，以致几乎变成白色，同时也更加收缩。
如上所述，甚至在形似“球与穴”的最完善眼斑中，还可以察觉出球的上部和下部之间在色彩上有一种轻微差异，虽然并非色调上的差异；球的上部和下部的分界线是斜的，其倾斜的方向正如椭圆装饰物的具有明亮颜色的光影的方向。
于是可以阐明，形似“球与穴”的眼斑在形状和颜色上的几乎每一个细节都是来自椭圆装饰物的逐渐变化；而且从两个差不多是简单的斑点的结合，通过同等的小步骤，可以追踪出椭圆装饰物的发展过程，居于下方的那个斑点的上部边缘呈暗淡的黄褐色。
我应该再作一点补充，即距离身体最远的那些次级翼羽上的所有眼斑都比其他羽毛上的眼斑为小，而且较不完善，其圆环的上部缺如，恰如刚才提到那种情况一样。这种不完善的情况在此似乎同下述事实有关，即，这种羽毛上的斑点会合成条纹的倾向比通常的情况为小；相反，它们往往断裂成较小的斑点，所以有两三行斑点走向同一个眼斑。
无论如何我们无权期望通过性选择所获得的具有装饰性的那一部分是绝对完善的，正如通过自然选择所获得的具有实际用途的那一部分也不是绝对完善的一样；例如，像人类眼睛那样奇妙的器官亦复如此。我们都知道赫姆霍尔兹（Helmholtz）——关于这个问题的欧洲最高权威——对人类眼睛说了些什么；他说，如果一位光学仪器商卖给他的仪器粗制滥造得像人类眼睛那样，他大概会认为自己有充分的正当理由去退货。
同一只鸟的羽毛所显示的发展阶段显然完全没有必要向我们表明这个物种的绝灭祖先在发展过程中所经历的步骤；但是，它们大概向我们提供了有关这个实际步骤的线索，至少它们证明了渐次的级进是可能的。
如果没有忘记雄锦雉如何小心翼翼地在雌鸟之前夸示其羽衣，而且如果没有忘记前此所举的许多事实，证明雌鸟会偏爱更有魅力的雄鸟，那么凡是承认性选择在任何场合中都会发生作用的人，就不会否认一个简单的暗黄褐色斑点通过相邻的两个斑点的接近和变异，再加上颜色的稍微变深，就可以变为一种所谓的椭圆装饰物。曾把这等椭圆装饰物给许多人看过，他们莫不承认它们是美丽的，有的人甚至认为它们比形似“球与穴”的眼斑更美丽。
由于次级羽毛通过性选择而变长了，又由于椭圆装饰物的直径加大了，因此它们的颜色显然变得较不鲜明了；于是，势必通过样式和色调的改进而获得羽衣的装饰性；这个过程继续进行不已，直到最后发展为奇妙的形似“球与穴”的眼斑为止。
这样我们就能理解——在我看来用别的方法都不能理解——锦雉翼羽装饰物的现在状态及其起源。
根据级进原理所提供的说明——根据我们所知道的变异法则——根据我们许多家养鸟类所发生过的变化——最后，根据幼鸟未成熟的羽衣性状（对此我们以后将会看得更清楚）——我们有时能够以某种程度的自信来示明雄鸟获得其鲜艳羽衣以及各式各样的装饰物所经历的大致步骤；但在许多场合中我们还是完全处于黑暗之中的。
鉴于蜂鸟类的尾羽有如此多方面的差异，为什么那四根中央尾羽不应该单在这一个物种中发生变异从而获得其白色的尖端呢？这等变异可能是逐渐的或者是突发的，像最近所举出的波哥大附近蜂鸟类的例子就是如此，这个例子表明“中央尾羽尖端呈艳绿色者”仅为某些个体。
我注意到白尾梢蜂鸟属的雌者的那四根黑色中央尾羽，其外侧两根有极细小的或残迹的白尖；因此我们在这里便有了关于这个物种羽衣的某种变化迹象。如果我们承认雄者的中央尾羽有变白的可能性，那么关于这等变异系出于性选择，就毫不足怪了。这种白色羽尖以及白色小耳簇毛，正如阿盖尔的公爵所承认的，肯定会增添雄者的美貌；而白色显然是其他鸟类所欣赏的颜色，这从雪白的雄性铃鸟的情况可以推论出来。
如果承认了这一点，我们就能看出原先以最优美和最新奇的方式来装饰自己的雄者在同其他雄者的竞争中，而非在正常的生存斗争中，将会获得一种优势，而且会留下较大数量的后代来继承其新获得的美貌。
